0: Добрый день. Добрый день, уважаемые слушатели. Продолжаем наш курс школьной биологии. Раздел анатомия. Физиология человека. Сегодня у нас 21 занятие вестибулярная и слуховая чувствительность.
1: Прошлое занятие мы посвятили зрительной системе. Ну и вообще сейчас несколько лекций, они о сенсорных системах нашего организма как о периферической части, то, что называется орган чувства.
2: Так и о центральной части как головной спинной мозг обрабатывают те или иные сенсорные сигналы сегодня наша тема связана с 2 родственными сенсорными системами вестибулярной и слуховой.
3: И данные системы, как известно, имеют эволюционное родство, близость, имеют общий орган чувства, который мы называем внутреннее ухо, и имеют сходные.
4: Рецепторы, которые мы называем волосковые рецепторы или волосковые клетки, волосковые клетки, это отдельные клетки, которые настроены, специализированы на восприятии слуховых вестибулярных сигналов. Ну и
5: Название волосковой связано с тем, что да, действительно, эта клетка обладает чувствительными волосками, выходящими в полость внутреннего уха.
6: И изгиб Волосков возбуждает рецептор. Возникает сигнал, который дальше уходит в центральную нервную систему, то есть волосковые рецепторы, мы их относим к механорецепторам, то есть рецеп
7: Который реагирует на механическое воздействие, на изгиб Волосков, причём не на абы какой изгиб, а на изгиб от меньшего к большему волоску, то есть эти самые волоски на рецепторе.
8: В простом случае расположены в виде такого линейного гребня. Ну, скажем, 10 Волосков от меньшего к большему. И вот для того, чтобы рецептор возбудился именно в этом направлении, нужно изгибать волоски от меньшего к большему. Это
9: Случае вестибулярного рецептора. У него действительно 1 гребень Волосков. Если мы смотрим на слуховой рецептор. А вот тут показана фотография. Вид сверху на слуховой рецептор. Здесь около 50 70 Волосков, которые
10: Тем не менее, расположены таким амфитеатром. То есть сначала самые длинные, потом поменьше, поменьше, ещё поменьше. Ну, собственно, это вы видите. И опять-таки изгибать нужно от меньшего к большему. Волосковые рецепторы располо.
11: В внутреннем ухе. И внутреннее ухо действительно, орган 2 сенсорных систем есть слуховая часть, которую мы называем у человека улиткой. Ну и вообще у млекопитающих улиткой и
12: Есть вестибулярная часть, которая состоит из 2 вестибулярных Мешочков и 3 так называемых полукружных каналов улитка, мешочки, полукружные каналы наполнены лимфой.
13: Там есть 2 вида лимфы пере лимфа, которая похожа по составу на плазму крови и на обычную лимфу и эндолимфа, очень отдельная особенная среда, где много Ионов калия, и именно в эндои.
14: И выходят эти самые чувствительные волоски. Ну вот здесь крупнее показаны те конструкции, которые связаны с внутренним ухом, то есть внутреннее ухо расположено у нас в полости внутри височной Кости.
15: То есть 2 получается внутренних уха, да, 1 справа, другое слева внутри височной Кости сложная по конфигурации полость, а в этой полости из таких тонких плёнок соединительной ткани со
16: Соответственно, конструкции внутреннего уха. И вот вы видите улитку конус, закрученный примерно в 2 с половиной оборота и 2 мешочка, 3 полукружных канала, которые вдобавок ещё и
17: Положены взаимно перпендикулярно улитка, слуховая часть, мешочки, каналы, вестибулярная часть. Если мы смотрим на эволюционный процесс, то мы видим, что сначала возникает вестибулярная система, а потом слух.
18: Самая очевидная задача вестибулярной системы это реакция на силу тяжести, на ускорение свободного падения и знать, где верх, где низ, где небо, а где центр земли.
19: И это очень, очень значимо, это значимо даже для, скажем, червей кишечнополостных. То есть вестибулярная система очень рано появляется. Более того, даже растения способны определять направление на центр земли.
20: Так называемый положительный геотропизм, он реализуется при помощи клеток корневого чехлика. Ну, это вам нужно посмотреть соответствующую лекцию в разделе ботаника. Итак, вестибулярная часть состоит из
21: 2 Мешочков. Их называют круглый и овальный, но мне очень нравятся их латинские названия сакулу и утрикулюс, ну и, соответственно, слуховая часть, которая появляется позже, в начале, как небольшой такой
22: Мешочек. И мы такой мешочек видим у рыб, у амфибий, у рептилий он становится длиннее у птиц это мощный такой уже конус. Ну, собственно, крокодил тоже вот такая конусовидная структура. А у млекопитающих закру
23: В 2 с половиной оборота получается улитка. Если мы смотрим на эволюцию, то мы видим, что действительно мешочки каналы есть уже у рыб. Хотя вот круглоротые миноги, миксины
24: У них только 2 полукружных канала. Ну, считается, что это результат их такой жизни в 2 д мире, потому что 3 полукружных канала, которые взаимно перпендикулярны, они позволяют чётко ощущать перемещение в 3
25: Мерном пространстве, a2 полукружных канала. Ну, это скорее для того, чтобы ползать по Дну. Ну, во всяком случае, вот вы видите, как идёт эволюция у акулы, у, соответственно, латимерии, кистепёрой рыбы.
26: Лягушка, крокодил и вот, соответственно, улитка приматов и вообще внутреннее ухо приматов.
27: Все это соединено друг с другом, вы видите, что улитка сообщается с вестибулярными мешочками. Ещё раз повторяю, заполнена эндолимфой, туда выходят чувствительные волоски. Ну и к волосковым рецепторам.
28: Подходят волокна проводящих клеток 8 нерва, 8 нерв вестибуло слуховой или, преддверно, улитковый. Помните, я про него рассказывал? Вот, собственно, видны его волокна, а это его ганглии, потому что нейро
29: Которые формируют, собственно, дальше. Вход в продолговатый мозг и мозг. Это нейроны, которые расположены в периферических ганглиях. Это отчасти похоже на ту структуру, которая характерна для спинномозговых ганглиев, но
30: Мозговых ганглиях чувствительность тела, а здесь, соответственно, работа с рецепторами внутреннего уха эволюционно система внутреннего уха возникает из боковых каналов.
31: Рыб системы боковых каналов. Соответственно, в курсе зоологии. Мы упоминаем о данных каналах подкожные каналы, сообщающиеся с внешней средой. Там находятся волосковые рецепторы и
32: Бани воды вокруг тела рыбы вызывают изгибы этих самых чувствительных Волосков, и рыба знает, кто там мимо неё движется, и вот дальше часть каналов, которые находятся в голове, отделяются от этой системы.
33: И превращаются во внутреннее ухо. И, несмотря на то, что теперь уже внутреннее ухо не сообщается с внешней средой, общая логика строения остаётся такой же, то есть полость, жидкость в жидкость выходит.
34: Чувствительные волоски и идёт реакция на изгиб чувствительных Волосков. Ну и, собственно, вот ещё раз тут эти все волоски показаны. Вот ядро рецептора, а вот уже синапс, где сигнал с рецептора передаётся на
35: Соответственно, волокна 8 нерва. Рецепторы обладают, если мы смотрим на вестибулярную систему, волосками 2 типов волоски называются ееще цилии. Ну и вот
36: Самый длинный волосок, он именуется киноцилия, и по своей структуре это бывший жгутик, то есть там, внутри мы обнаруживаем микротрубочки, то есть тот микротрубочковых аппарат, который характерен для
37: Подвижных жгутиков, когда, значит, соответственно, эти микротрубочки, состоящие из белка тубулина, двигаются, скользят друг по другу и, соответственно, идёт изгиб жгутика у рецептора вот этот вот волосок
38: Киноцилия не двигается, но ещё раз повторяю, сохраняет структуру жгутика. А вот все остальные волоски, которые поменьше, они называются стереоцилии. И это не жгутики, это скорее вы.
39: Похожие, ну, например, на выросты клетки кишечного эпителия, то есть волоски внутри, внутри молекулы актина. То есть все равно присутствует цитоскелет. Но здесь, собственно, вот намёка на бывший жгутик.
40: Нету, значит, у вестибулярного рецептора, ещё раз повторяю, около 10 Волосков киноцилия и несколько убывающих по длине стереоцилий, если мы смотрим на слуховой рецептор только стереоцилий.
41: И расположены вот таким вот характерным амфитеатром. Значит, за счёт чего происходит чувствительность к направлению изгиба. То есть действительно, если изгибать от меньшего волоска к большему, рецептор, возбужда
42: Если от большего к меньшему порой даже немного тормозится, а если в бок гнуть, то вообще никакой реакции сам этот эффект был известен давно, и гипотеза, которая существовала, скажем, в про.
43: В прошлом веке она звучала следующим образом видимо, в мембране этих самых Волосков есть специальные белковые молекулы, которые, собственно, и обладают механочувствительность, то есть, представьте себе, что есть Белко.
44: Молекула, по форме напоминающая цилиндр с Прохода внутри, и этот цилиндр вставлен внутрь, соответственно мембраны, и образует, по сути, сквозное отверстие и дальше в спокойном.
45: Состояние. Этот цилиндр довольно сильно сплющен, и отверстие внутри цилиндра в итоге получается маленьким, и ионы положительно заряженные, которые способны дальше вызывать возбуждение рецептора через такой сплющенный проход.
46: Не могут двигаться. Если теперь в правильном направлении надавить на эту молекулу, она станет более круглой. Отверстие тоже станет такой таким большим по площади. И положительно заряженный Ион сможет войти. Это
47: Калий, если мы говорим про эндолимфу, это, например, натрий, если мы говорим про кожную чувствительность, потому что похожая история существует и в тех волокнах, которые обеспечивают, ну, скажем, чувствительность к прикосновению, к давлению.
48: Так вот, в дальнейшем оказалось, что в отношении кожи все сходится и правильно, а вот в отношении слуховой чувствительности все оказалось не так, когда посмотрели на волоски в
49: Электронный микроскоп с большим увеличением увидели, что от волоска к волоску вот так по вершинам идут белковые нити, и дальнейший анализ показал, что эти белковые нити крепятся к
50: К створкам опять-таки Белков каналов. Значит смотрите вот это закрытое состояние белка канала, створка
51: Не даёт входить ионам калия, но если натянуть белковую нить, то створка откроется и войдёт калий, и рецептор будет возбуждаться. Ну и соответственно, для того, чтобы это сработало, нужно действительно
52: Нагнуть от меньшего волоска к большему. Вот тогда вот и открываются створки. То есть никто не ждал, что все это устроено по принципу дёрни за верёвочку, за верёвочку. Дверца откроется или там по принципу корабельного такелажа. Ну вот именно это так.
53: И устроено, вот если гнуть в другую сторону, то, естественно, даже те створки, которые в фоне открыты, а в таком фоновом состоянии около 10% вот таких каналов работают. Вот даже
54: Те створки, которые в фоне открыты, они закрываются, поэтому рецептор немножко подтормаживается, а так он мощно активируется. Вот такая вот чувствительность оказалась к направлению сгиба. Понятное дело, что все эти белки и
55: Вот этих самых каналов и вот этих нитей, они кодируются отдельными генами. И если вдруг эти гены ломаются, то возникают разные варианты врождённой глухоты, потому что вообще не работают рецепторы.
56: Слуховые рецепторы в этом смысле более чувствительные, они не восстанавливаются после травм. Вестибулярные способны восстанавливаться после травм, повреждений каких-то инфекционных заболеваний. То есть эта система, она такая более гибкая. Ну вот я сказал,
57: Несколько таких слов о вестибулярной слуховой системе вообще и вообще волосковых рецепторах. Теперь давайте ближе именно к вестибулярной системе. Ну и напоминаю то, что я уже озвучивал, когда речь
58: Речь шла про зрение. Вы дошли до какой-то сенсорной системы. 1, что вы должны чётко осознать, а на что она реагирует, вот на что реагирует вестибулярная система, банальный такой ответ, который приходит сразу
59: В голову, на положение тела в пространстве. Он, в общем, не совсем правильный, потому что положение тела в пространстве, да как там руки, ноги это скорее наша система мышечной чувствительности. Мы о ней ещё тоже будем говорить.
60: Эта система, например, даёт информацию о том, насколько изогнуты все суставы. Наша вестибулярная система орган вестибулярной системы, он же содержится в голове, поэтому вестибулярная система даёт информацию о положении только Голов.
61: В пространстве и происходит это за счёт довольно такого остроумного механизма, связанного с так называемой отолитовой мембраной и с тем, что эта отолитовая мембрана находится, ну, по сути, на воло.
62: Рецепторных клеток. Вот смотрите, здесь на схеме изображён разрез через вестибулярный мешочек. Тут же присутствует ещё вестибулярный канал полукружный, значит вот показаны волосковые рецепторы их волоски и дальше такая
63: Желеобразная масса, внутрь которой вставлены кристаллы карбоната, кальция, это называется ещё слуховые камни, отолиты. Все это ещё называется отолитовой мембраной. Ну и, собственно, что получается вот эта масса
64: Желеобразная, с кристаллами карбоната кальция, она немножко плотнее, тяжелее, ну, плотнее в физическом смысле ро плотность вот плотнее, чем окружающая эндолимфа, и находясь внутри.
65: Собственно, мешочка, она так и норовит выпадать в осадок, и, соответственно, выпадая в осадок, она придавливает, деформирует некоторые волоски и в зависимости от положения головы в пространстве, видите, по разному идёт.
66: Сдвиг вот этой самой отолитовой мембраны, то есть вертикально расположена голова. Одни волоски деформируются, горизонтально расположена голова, другие волоски деформируются. Другие рецепторы говорят о том, что да,
67: Вот сейчас через нас идёт сигнал, то есть отчасти это похоже вот на эту игрушку новогоднюю, когда, значит, вы потрясли этот самый волшебный шар и там пошёл снег. Вот, то есть здесь работает и сила тяжести.
68: И ещё 1 эффект, который называется инерция, потому что если вы начнёте перемещать всю голову в пространстве, то, что будет происходить вместе с головой, будет сдвигаться внутреннее ухо и, естественно, вестибулярные мешочки.
69: Но отолитовая мембрана, которая там свободно плавает и едва касается Волосков, она будет за счёт инерции оставаться на месте и смещаться опять-таки относительно рецепторов и сгибать.
70: Их волоски, поэтому по большому счёту.
71: Наша вестибулярная система реагирует даже не на силу тяжести, а вообще на любое ускорение, ускорение, которое случается с нашим организмом и связано либо с перемещением тела в пространстве, либо
72: Действительно, есть такой вид ускорения, который действует на нас всегда ускорение свободного падения же гравитация. Вот, поэтому мы всегда знаем положение головы в пространстве, но ещё реагируем на вот, вот эти вот самые сдвиги, и вся эта система так устроена.
73: Что рецепторы Мешочков реагируют прежде всего на линейные ускорения. То есть когда мы сдвигаемся вправо, влево, вперёд, назад, вверх вниз. А вот когда мы смотрим на каналы, здесь реакция идёт в основном на угло,
74: Ускорение, когда мы поворачиваем, когда мы вращаемся, вот тогда возникает движение эндолимфы в полукружном канале, а он как раз вот такой как бы рассчитанный на поворот и опять-таки идёт
75: Воздействие на так называемую купулу. Эта купула по строению похожа на талитов ю. Мембрану и идёт изгиб Волосков, которые находятся вот тут, вот в расширении канала. Такие каналы называются ампулой. Ну вот.
76: Здесь показано ещё раз. Значит, наше внутреннее ухо и вот вестибулярные рецепторы на них атоливеровой, они эти самые атоли ы, слуховые камни, то есть вертикальное поло.
77: Головы одни волоски изогнуты, чуть запрокинули назад, чуть чуть смещается, как бы выпадает в осадок отолитовая мембрана и, соответственно, уже другие волоски изогнутые Ика.
78: Каждый волосок отчитывается перед головным мозгом о своём направлении, своём направлении. Собственно, сдвига, изгиба. Вот. И в итоге собирается информация о том, а что, собственно, происходит с нашей головой, а дальше уже за
79: Чёт информации от системы внутренней чувствительности все это пересчитывается с учётом изгиба позвонков, Суставов, конечностей, и мы действительно получаем информацию о положении тела в пространстве, но точкой отсчёта служит именно положение Голов.
80: Положение головы. Значит вот ещё раз смотрим на эту желеобразную массу она же отолитовая мембрана, слуховые камни. Ну и соответственно, вот ещё раз тут я иллюстрирую
81: Саму идею инерции. То есть представьте себе, что вы едете в автобусе и держитесь за поручень, а теперь автобус рванул вперёд и люди падают назад, ну или, по крайней мере, очень сильно наклоняются. Вот.
82: Вот она, инерция, то есть если вы смещаете мешочек, где находится что-то вроде Аталиков вправо, то аттали сдвигается за счёт инерции влево и изгибает чувствительные волоски.
83: Кстати, здесь показана даже не наша вестибулярная система, а вестибулярная система медузы. То есть то, что я сказал в самом начале, вестибулярная система, она более древняя. Знать, где верх, где низ. Это очень важно, соответствен
84: Meduza если вы её переворачиваете, она переворачивается опять щупальцами вниз, и мы обнаруживаем у неё систему, аналогичную тому, что и в нашем внутреннем ухе. То есть мешочек, значит соответственно, статоцист.
85: Он называется у беспозвоночных, а там статолиты, причём состоящие опять-таки из карбоната кальция.
86: Итак, ответ на вопрос, на что реагирует вестибулярная система, звучит следующим образом на ускорения, происходящие с организмом линейные мешочки, угловые полукружные каналы и есть ускорение, которое влия
87: На нас всегда это ускорение свободного падения. То есть получается, что вестибулярная система вестибулярная система, она всегда активирована. Поэтому, если вдруг человек оказывается в космосе в состоянии невесомости, то
88: Происходит очень серьёзная раскоординация организма. Тот же самый мозжечок не очень понимает, как управлять многими автоматизмами, потому что вдруг исчезает вот этот вестибулярный поток и порой нужна очень серьёзная
89: Вот ещё раз показано, как изгибаются волоски, показаны эти слуховые камни от алиты. И вот эта картинка здесь. Попрошу, так сказать, вашего особого внимания. Значит, что я тут изобразил, я изобразил
90: 6 рядом расположенных вестибулярных рецепторов, которые, соответственно, находятся в стенке мешочка. Ну и, кстати, в стенке мешочка. Видите вестибулярные рецепторы, они вот так по дуге.
91: Положены. То есть вот эти серые зоны, это места расположения вестибулярных рецепторов. Значит мы смотрим на 6 рядом расположенных рецептора сверху и видим этот самый гребень из Волосков и волос.
92: Вот я такими кружочками показал. Посмотрите, у каждого рецептора гребень Волосков ориентирован в разные стороны немного по разному. Самый длинный волосок киноцилии я пометил черным кружок.
93: Точка.
94: Скажите, пожалуйста, вот если все тело сдвинулось вверх вот по этой стрелочке, какой из 6 рецепторов активирован будет больше всего? Давайте я подожду 5 секунд, а вы себе на бумажке напишите.
95: Какой номер? 1? Номер 2, номер 3, номер 4, номер 5 или номер 6. Итак, сдвинулись вверх. Какой рецептор будет активирован сильнее всего? Как эту проблему решить? Значит, для того, чтобы рецептор активировался, нужно
96: Изогнуть волоски, соответственно, сильнее всего изогнутся волоски у того рецептора, чей гребень расположен прямо по направлению. Значит, у нас, соответственно, остаётся 2 кандидата номер 2 и номер 5. Они совпадают.
97: Их гребень совпадает вот с этим направлением мы сдвинулись вверх, а желеобразная масса, да, вот эта самая Аталикова мембрана, она за счёт инерции сдвинется вниз, поэтому
98: Сильнее всего будет активирован рецептор номер 5, то есть от меньшего к большему. Вот здесь произойдёт самый значимый сдвиг 4 и 6 тоже будут активированы, но гораздо слабее. А первые 3 они будут
99: Даже слегка тормозится и, соответственно, дальше наш мозг врождённо знает, что если сигнал пришёл от рецептора номер 5, то все тело сдвигается ровным вверх, и вот расположение рецепторов по стенкам 2.
100: Мешочков вестибулярных позволяет очень точно описать любое перемещение линейное в пространстве. Ну, наиболее точно описываются боковые наклоны головы с точностью до
101: 1 градуса вперёд, назад. Ну, скорее с точностью 2 3 градуса. Ну и естественно, любые сдвиги, но сдвиги здесь уже нужно мерить интенсивность ускорения. То есть, скажем, вы сидите
102: Закрыв глаза в кресле поезда, там сапсан какой-нибудь, и он совершенно нечувствительно трогается. Вот вы все равно в какой-то момент ощутите, да, ускорение появилось. То есть, когда он чуть чуть тронулся, вы ещё этого не заметили?
103: А вот чуть больше и, соответственно, сработает. То есть есть тоже такая пороговая величина ускорения. Итак, направление ускорения детектируется за счёт того, что у разных Волосков гребни ориентированы в
104: В разные стороны и в нашей задачке сильнее всего будет активирован рецептор номер 5. Вот показаны здесь крупнее эти запятые, в которых находятся волосковые рецепторы. Значит, в мешочке в канале
105: Каждом, да, примерно 3000 вестибулярных рецепторов. И вот тут вот стрелочками показано, соответственно, в каждом из Мешочков, а как ориентированы гребни этих самых Волосков, то есть ещё раз мешочки
106: Это линейное ускорение. Каналы это угловое ускорение. Ну и вот на следующей картинке вы видите как раз варианты реакции на угловое ускорение. Вот пока
107: Так называемая купула ампулы в начале канала, то есть 3 полукружных канала, ещё раз подчёркиваю, взаимно перпендикулярны. Это позволяет описывать повороты и вращения.
108: В 3 д пространстве. Ну и если вы акробат, вам вообще без этого никак, ну и обычному человеку тоже это, конечно, очень важно. То есть поворот, угловое ускорение и уж тем более вращение здесь, конечно, это вращение очень яв.
109: Ощущается, но опять же, есть некие пороговые характеристики. Ну, например, 2, 3, 2, 3 градуса на секунду в квадрате. Это вот пороговое ощущение для собственно поворота. Что даль
110: Дальше происходит, а дальше от собственно Мешочков каналов сигнал от их рецепторов через проводящие нейроны 8 нерва вестибулярной части 8 нерва попадает.
111: В головной мозг на границу продолговатого мозга и моста. Когда я рассказывал о стволовых структурах, я, собственно, немного об этом говорил. Вот ещё раз давайте посмотрим на эту зону. А вот эта же зона в поперечном срезе.
112: Напоминаю, что эту область называют ееще ромбовидная ямка, Дно 4 желудочка. Ну и вестибулярные ядра, они находятся ближе к середине. Вот слуховые, они находятся латеральнее, то есть снаружи это
113: Лишний раз говорит о том, что слуховая система эволюционно более молодая. Ну и дальше, когда я рассказывал про ствол, я говорил, что из этой зоны очень быстро вестибулярные сигналы расходятся по 4 направлениям.
114: Номер 1 спинной мозг. Вот появилась стрелочка номер 2, средний мозг, управление движениями глаз номер 3 в мозжечок, автоматизированные движения, связанные с поддержанием равновесия, и номер
115: 4 через таламус. Вот он тут таламус, дальше в кору больших полушарий. Вот этот список функций данных 4 трактов был в лекции, посвящённой стволовым структурам. И, соответственно, мозжечок, напоминаю, это dre.
116: Часть мозжечка зона червя работает прежде всего с вестибулярными сигналами. Глазодвигательные центры должны учитывать положение головы, когда, собственно, реализуют движение глаз, и отдельно я говорил про вестибуло спи.
117: Нальные тракты и вестибулоспинальные рефлексы, врождённые программы, которые позволяют нам, например, устанавливать Ровно голову. Помните, да, Ровная установка головы с ротовой щелью параллельной горизонту?
118: И экстренное разгибание конечностей при потере равновесия. Вот здесь как раз показан человек, который на самом деле не очень удачно упёрся рукой, когда поскользнулся в гололёд. Это вот как раз риск травматизма тоже я про это рассказывал через
119: Таламус, который, как всегда, выполняет функцию внимания и обычно не очень пропускает вестибулярные сигналы через таламус. Вестибулярная информация, конечно, все равно может попадать в кору, если кора считает, что сейчас
120: Это актуально, если, например, реализуется некое произвольное движение, которое требует учёта информации от органов равновесия. Ну, скажем, вы решили там красиво пройтись по брёвнышку, а при этом вы вовсе не художественный гимна.
121: Да и не канатоходец. Вот. И это не очень известный для вас навык, поэтому кора скажет мозжечку давай я сама буду управлять, а для этого таламус. Пропускай вестибулярную чувствительность. И куда пойдёт вестибулярная чувствительность.
122: Вот сюда, на Дно боковой борозды в зону, которая называется островковая кора. Там находится центр вкуса. О нём я буду рассказывать на следующей лекции. И там же находятся вестибулярные центры, значит,
123: Если вот так поперёк, вот видите, эта линия разрезать вот здесь боковую борозду, мы увидим примерно следующую схему. Вот там, где лиловая височная доля, это центр слуха, там, где такой сероватый цвет.
124: Вот это кожная чувствительность, это передняя часть теменной коры совсем на Дне, где островковая кора, вкус, а вот вестибулярная чувствительность. Видите, это стенка боковой борозды со стороны височной доли и
125: Используется вестибулярная чувствительность для управления произвольными движениями, и, как любой вид сенсорики может вызывать у нас положительные эмоции, если это что-то новое, интересное и маленький ребёнок, для него вестибулярные сигналы.
126: Действительно, очень любопытный. Вы берете младенца, начинаете его подбрасывать, он уже радуется, улыбается, веселится. Ну а потом всякие там вот качели, карусели, родители за руки покрутили весело. По мере нашего взросления мы начинаем
127: Таким забавам относиться уже не столь восторженно. Во первых, многие начинают подозревать, что там, скажем, 3 раза подбросят, а на 4 не поймают, поэтому начинают бояться таких забав. Ну и во вторых, просто там качели, карусели уже не так интересно.
128: Ну, всегда можно придумать забаву, поинтереснее соорудить какую-нибудь американскую горку, и тогда 3 мёртвых петли, 4 бочки, и как бы 20 секунд вы в полном восторге и потом ещё долго ощущаете себя героем, то есть любую нашу сенсорную систему.
129: Тему можно использовать для генерации положительных эмоций зрение это кино или, например, прекрасные картины. Вестибулярная система это аттракционы, ну а слуховая система, про которую я сейчас продолжу рассказ.
130: Это музыка, например, музыка.
131: На что реагирует наша слуховая система, она реагирует на колебания окружающей среды, то есть возникают за счёт движения неких объектов волны в окружающей среде и
132: Это реально волны как бы то более плотного, то более разреженного расположения частиц, либо воды, если вы живёте в воде, либо воздуха, если вы в воздушной среде, ну и, собственно, появляется в нашей
133: Линии эволюции, эволюции позвоночных, слуховая система, как известно, опять же, у рыб там есть уже вот эта лагена, рыбы слышат. Более того, большой процент рыб общается с помощью звуковых сигналов. Вот, то есть все слышат.
134: И не менее 40% общаются, и пока вы живёте в воде, то все довольно просто. Колебания окружающей среды переходят на колебания вашего тела, то есть плотность воды и плотность тканей тела примерно одинакова.
135: Все это достигает слуховой части внутреннего уха, колеблется эндолимфа, изгибаются волоски и как бы рецепторы срабатывают, но в тот момент, когда вы выходите на сушу, уже возду.
136: Колебания не могут вот так легко запустить колебания жидкости внутри внутреннего уха и приходится организовывать систему сначала среднего уха, а потом и наружного уха, ну и соответственно,
137: Как известно, уже у амфибий есть барабанная перепонка и 1 слуховая косточка, тоже самое мы видим у рептилий, у птиц появляется наружный слуховой проход, а у млекопитающих ещё и такая часть наружного уха, как ушная раковина.
138: То есть, если вы видите существо с ушами, то это наши млекопитающие, то есть есть ушная раковина, а вот ящерица у неё барабанная перепонка прямо на поверхности головы и 3 слуховых косточки это тоже достижение именно млекопитающих.
139: Вот схема, которая, я думаю, всем хорошо известна, её без проблем, собственно, рассмотреть по, так сказать, блокам, да, то есть наружное ухо, это ушная раковина, наружный слуховой проход. Дальше начинается среднее ухо.
140: К среднему Уху относится барабанная перепонка 3 слуховых косточки, молоточек, наковальня, стремя и молоточек контактирует с барабанной перепонкой, а стремя, соответственно, с началом улитки косто.
141: Находятся в полости среднего уха. Эта полость заполнена воздухом. Воздух этот попадает сюда по слуховой или, мы говорим, евстахиевой трубе. Евстахиевая труба отдельно очень интересная такая штука, она является остатком
142: Нашей 1 жаберной щели и, соответственно, вход в стахиеву трубу находится в глубине глотки. То есть если как следует посветить в глубину глотки, то вы увидите там вот, да, 2 таинственных маленьких отверстия, которые как раз и являются началом
143: Слуховой трубы. Ну и, как известно, слуховая труба нужна для выравнивания давления воздуха за и перед барабанной перепонкой, чтобы не закладывало уши у взрослого человека слуховая труба обычно так сомкнута.
144: И когда мы глотаем, да, она открывается и давление выравнивается. Поэтому, если вы сейчас проглотите слюну, вы услышите щелчки в ушах, иногда даже вот 2 щелчка, да, когда несинхронно размыкаются,
145: Слуховые трубы. То есть понятно, что работает и правая, и левая слуховая труба, и по этой же слуховой трубе, к сожалению, могут ползти бактерии откуда-нибудь там с миндалин. И тогда возникает атид воспаление среднего уха, очень неприятная инфекцион.
146: Заболевание. Так значит, соответственно, слуховые косточки это среднее ухо, а вот улитка конус длиной примерно 3 с половиной сантиметра, свёрнутый в 2 с половиной оборота.
147: Это, соответственно, уже наше внутреннее ухо, его слуховая часть. Вот крупнее показаны слуховые косточки, молоточек, наковальня, стремя, вот оно, маленькое, и стремя действительно похоже на стремя, которое
148: Используется в лошадиной упряжи вот барабанная перепонка, прочная, но тонкая плёнка из соединительной ткани и примыкает сюда, соответственно, отросток, молоточка и система барабанной перепонки.
149: Слуховых косточек служит для сбора колебаний воздуха. То есть воздух ещё раз неплотная среда, колебания несут мало энергии, поэтому надо собирать эту самую энергию и сбор идёт по принципу канцелярской кнопки. Вот вы
150: Видите, здесь эту схему, как устроена канцелярская кнопка, вы давите на широкую часть, а на острие возникает большое давление, и кнопка втыкается, скажем, в древесину. То есть получается, что
151: Энергия собирается с большой поверхности, передаётся на малую площадь, и коэффициент усиления, он равен соотношению вот этих площадей. Значит, большая площадь в нашей слуховой системе это барабанная перепонка.
152: А маленькая площадь это так называемое овальное окно, это площадь контакта стремени и стенки улитки. Вот она, зона овального окна, ну, точнее та часть стремя, которая формирует овальное окно и соотношение площа.
153: Где-то 20 к 1, то есть в 20 раз усиливаются колебания и этого достаточно, чтобы раскачать, раскачать эндолимфу внутри улитки. Ну и ещё 1 интересный момент слуховые косточки самые маленькие.
154: Косточки нашего организма. И эволюция этой системы начинается со стремени. То есть у амфибий, у рептилий, у птиц только стремя и стремя. Опять-таки это бывшая косточка, которая у рыб
155: Жаберную крышку у млекопитающих добавляются ещё 2 слуховых косточки, которые отделяются от Кости нижней челюсти и возникают очень маленькие, но вполне реальные суставы, которые, судя по всему, нужны не для того, чтобы повысить
156: Чувствительность системы, а наоборот, чтобы в случае чего понизить, потому что вот в этих суставах, которые между слуховыми косточками, мы обнаруживаем крошечные мышцы, которые напрягаются, если звук избыточно сильный и
157: Если вы находитесь в месте, где очень громкий звук, там дискотека или там, не знаю, металлургический комбинат, вы выходите куда-то, да, где тихо, а в ушах ощущение, как будто вот ватные пробки вставлены. Это вот эти косточки в ужасе напряг.
158: И защищают слуховую систему от повреждения, а потом они постепенно расслабляются и, соответственно,
159: Слуховая чувствительность возвращается, значит, помимо овального окна, существует ещё в стенке улитки круглое окно. Ну, дальше оно на схеме появится. Ну, собственно, вот, да, тут оно показано, вот оно.
160: Служит для того, чтобы прогибаться и чтобы не затухали так быстро колебания эндолимфы, чтобы все это в конце Концов перешло и превратилось все-таки в изгибы изгибы волосковых рецепторов.
161: Ну, теперь уже сама улитка. Значит, ещё раз мы видим барабанную перепонку, слуховые косточки, слуховая труба. А вот сама улитка. Описывать улитку очень сложно, недаром её в своё время назвали её части перепончатый лабиринт, костный лабиринт.
162: Потому что вот эта вот закрученность, да, в 2 с половиной оборота, она чисто с точки зрения такого пространственного восприятия создаёт большие сложности, поэтому на схемах улитку часто вот так раскручивают, чтобы стало понятнее, как она устроена. Ну, тут
163: Вот она ещё немножко закручена, а на этой схеме её вообще раскрутили, превратили в конус. И вот тут то мы чётко видим, что внутри улитки натянуты 2 мембраны. Ну, их можно называть верхняя и нижняя. Верхняя. Так.
164: Строгая анатомия называется рейснеровой. Нижняя базилярная базилярная мембрана. Этот термин часто употребляется, поэтому, собственно, я тоже его сейчас буду использовать. То есть, итак, верхняя мембрана базилярная мембрана, и они формируют внутри у
165: 3 канала верхний, средний, нижний, ну, который, соответственно, называют ещё лестница преддверия, улитковый проток и барабанная лестница. Ну, в принципе, нам достаточно просто осознать, что есть средний проток, именно средний проток.
166: Наполнен эндолимфой, богатой калием, куда выходят волоски рецепторов. А смотрите, верхний и нижний соединены друг с другом вот тут вот и вот тут это показано, да, светло синяя сверху переходит в светло синюю снизу.
167: А темно синяя это как раз улитковый проток, куда выходят, соответственно, волосковые рецепторы, стремя вот куда стучит в начало 1 верхнего канала. Вот тут овальное окно, а вот круглое окно, которое
168: Не даёт колебаниям затухать вот здесь, на этой гифке, посмотрите, вот овальное окно, а вот видите, круглое окно, круглое окно. Ну, стоит знать, потому что иногда в егэ такие вопросы проска.
169: Если мы поперёк начинаем резать улитку, мы опять-таки видим верхнюю мембрану рейснеровой базилярную и в нижней мембране мы видим утолщение и вот здесь вот красной стрелочкой пока
170: Указано местонахождение волосковых рецепторов, а над ними посмотрите такой козырёк.
171: Чем-то похожий на желеобразную массу, на отолитовую мембрану, но без всяких отолитов, и этот козырёк нависает над волосковыми рецепторами, и волосковые рецепторы, когда начинают колебаться под действием звука.
172: Ну, точнее, как смотрите, что получается. Вот идёт воздушное колебание, звук начинают качаться.
173: Косточки начинает колебаться лимфа сначала в верхнем, потом в нижнем канале, и от этого начинает качаться базилярная мембрана, то есть та мембрана, на которой сидят волосковые клетки и клетки.
174: Начинают качаться вместе с мембраной, прикасаются к вот этому козырьку и волоски сгибаются, идёт возбуждение рецептора, и мы ощущаем звук. То есть в данном случае не вот этот козырёк.
175: Движется, а сами рецепторы. Вот ещё 1 схема более детальная. Вот если вот эту зону увеличить, это называется ещё и Кортиев орган.
176: И соответственно, вот они, эти рецепторы, вот видите, вот, вот рецепторы, вот они качаются вместе с базилярной мембраной, тычутся волосками в покровную мембрану, ещё её называют текториальной мембранно.
177: Ну и соответственно, вот так вот идёт изгиб, так идёт активация рецепторов. Чем громче звук, тем сильнее колебания, больше изгиб Волосков, чаще бегут импульсы в 8 нерве и субъективно это более, более
178: Громкий звук, но помимо громкости есть ведь ещё звуковой тон. То есть мы с помощью улитки отличаем колебания с высокой частотой, с низкой частотой. Вот, то есть то, что называется тоном
179: И довольно давно, ещё, собственно, в середине 19 века, стало понятно, что если мы вот так вот раскрутим улитку, то окажется, что те рецепторы, которые находятся близко к овальному окну, они
180: Реагируют на самые высокие частоты, а те, кто дальше всего от овального окна, они реагируют на самые низкие частоты. Строением улитки 1 всерьёз занялся Герман гельмгольц. Это
181: Familia уже звучала у нас в прошлый раз. Он много работал с цветовым зрением, но, например, ещё и с слухом, и гельмгольц, анализируя строение этой базилярной мембраны, на которой, собственно, сидят реце.
182: Заметил, что в разных частях она имеет разную ширину. То есть вот здесь вот таким серовато синим цветом показана ширина базилярной мембраны. Собственно сама базилярная мембрана, тут она самая узкая, тут она самая широкая, она на
183: Тянуто внутри улитки, на тончайших Костяных отростках, которые входят внутрь вот этого перепончатого лабиринта, и здесь она широкая, здесь узкая, и гельмгольц предположил, что это что-то вроде арфы, то есть он предположил, что поперёк мембраны
184: Натянуты как бы струны, возможно, из соединительной ткани, и длинные струны отвечают или физики, говорят, резонируют на колебания с длинной волной, то есть на низкочастотные, а короткие.
185: Струны отвечают, резонируют на колебания с короткой волной, высокочастотные. Вот такая была гипотеза арфы, но проблема в том, что в течение почти 100 лет эти арфы, эти струны не удалось найти и дальше, уже в середине двадца.
186: 20 века диор бекеши, венгерский американский учёный, предположил, предложил другой физический механизм, механизм так называемой бегущей волны. Значит, как увидеть, да?
187: Как это работает? Вот представьте себе, что у вас в руках, ну вот как у меня, да, такая длинная палочка, а лучше длинная железная линейка, и вы начинаете её вот так вот раскачивать, и по этой пластине убегают волны. Вот если вы
188: Раскачиваете с невысокой частотой, волны убегают далеко, и пик волны, оказывается, ну, где-то ближе к концу. А если высокая частота, то пик волны ближе к месту, откуда колебание пошло. То есть это
189: Такой физический принцип бегущей волны, высокие частоты убегают недалеко низкие далеко. Ну и соответственно здесь реакция на высокие частоты, то есть базилярная мембрана как бы закреплена вот тут вот там, где овальное окно, здесь реакция на высокие частоты.
190: И бекиша даже получил нобелевскую премию за свои работы. Сейчас, похоже, получается, что оба механизма все-таки сосуществуют, потому что обнаружено, что базилярная мембрана имеет в разных частях несколько разную плотность, эластичность, то есть что-то
191: Вроде арфы там все-таки присутствует, но бегущую волну тоже никто не отменял, ну в итоге, что получается чем дальше от овального окна, тем на более более низкие звуки реагируют.
192: Причём они реагируют не из за того, что они разные, а свойства базилярной мембраны разные при звуках разного тона с разной длиной волны более интенсивно раскачиваются.
193: Разные участки базилярной мембраны и те рецепторы, которые на этих участках находятся. Вот от них то как раз идёт информация о том, что слышим звук там частотой в 5 килогерц, или там в 500 Герц, или в 50 Герц вообще.
194: Наш диапазон слуха от 20 до 20000 Герц. Вот показана базилярная мембрана внутри улитки. Вот здесь овальное окно. И видите, базилярная мембрана самая узкая здесь вершина улитки, базилярная мембрана, самая широкая.
195: Есть у новорождённого чувствительность к 20000 Герц, а тут к 20 герцам очень низким звуком. Ну, когда человеку лет 15 16, чувствительность уже становится несколько хуже. Эластичность
196: Системы снижается. Поэтому в возрасте, скажем, старшеклассника улитка реагирует вот в таком диапазоне от 25 до 15000 Герц, когда вам лет 50, диапазон ещё больше
197: Сузиться будет от 30 до 10000 Герц, но, в принципе, этого достаточно. В принципе, слуховая система наша, она прежде всего настроена на коммуникацию, а говорим мы и даже поем в диапазоне. Ну где
198: Это от 50 до 500, ну, до 1000 Герц, если это очень высокий голос. Вот. То есть в любом случае с лихвой хватает этого диапазона, чтобы анализировать значимые для нас звуковые колебания. Ну а так
199: Получается, что разные участки улитки реагируют на разные тона благодаря вот этим механизмам резонанса по гельмгольцу и бегущей волны по Бекишев. В итоге в
200: Итоге в слуховые ядра, которые находятся в ромбовидной ямке, идёт отчёт о том, а сколько звука каждой частоты мы сейчас вот слышим, это называется ееще тонотопическая передача, то есть
201: Передача, когда по каждому информационному каналу идёт данные о такой-то частоте, там, скажем, 50 Герц, столько-то звуков, 70 Герц, столько-то звуков, там 100 Герц, столько-то звуков и так далее.
202: То есть возникает вот такая как бы карта улитки на границе продолговатого мозга и моста. И дальше сигнал из этой области слуховой начинает распространяться вперёд и походу ещё и обрабатывается. И если мы
203: Смотрим на то, что происходит внутри продолговатого мозга и моста, то здесь прежде всего сравнение сигналов от правой левой улитки и определение направления на источник звука это очень важно знать, откуда идёт звук дальше.
204: Информация передаётся в нижние холмики, четверохолмия в средний мозг и помним здесь ориентировочный рефлекс, реакция на новые звуки. То есть если что-то изменилось, то поворачиваем глаза, голову, все тело ещё
205: Выше это слуховые ядра таламуса, которые готовят информацию для передачи в кору, ну и в частности, таламус способен настраиваться на определённый частотный диапазон, опять-таки прежде всего по заказу.
206: Мы называем это, напоминаю, произвольное внимание, и среди всего потока звуков мы можем выделять только то, что для нас актуально. Ну, скажем, вы слушаете музыку там симфонического оркестра и может
207: Отдельно прислушаться только к духовым инструментам или, например, там только к струнным инструментам. Справа, слева вас говорят 2 ваши друга. Вы можете слушать правого, можете слушать левого, можете слушать по очереди вот такие вещи.
208: Способен делать таламус, а потом, после таламуса, все уходит в слуховую кору, которая у нас располагается в височной доле, и примерно так же, как я в прошлый раз говорил, что существует первичная вторичная 3.
209: Зрительная кора точно также существует первичная, вторичная третичная слуховая кора и первичная слуховая кора вот здесь находится в самой верхней части лобной доли и здесь завершается
210: Тонкий тональный анализ звука, то есть наиболее точно выделяются звуки разной частоты, и здесь мы можем обнаружить нейроны, которые реагируют, скажем, на 100 Герц и на 101 Герц первичная
211: Кора слуховая выделяет звуки определённого тона, а вот дальше, во вторичной слуховой коре. Видите, где она находится? Уже из отдельных тонов начинают собираться слуховые образы. Ну опять же, если проводить параллель со зри,
212: Система. Помните, из точек собрали линии, а из линий там геометрические фигуры. Здесь из отдельных тонов собираем какие-то слуховые образы. Ну, если вы учились в музыкальной школе, такой предмет сальфеджио, да, он очень непрост. А
213: Вообще вот таких звуковых комплексов, звуковых образов, конечно, очень много. Это любые звуки природы, да, там плеск воды, шум ветра, шуршание листьев, песня какой-нибудь там птицы, да, там, не знаю, зяблика, синич.
214: Крик петуха, лай собаки, мяуканье кошки все это вот здесь вот запоминается, анализируется кое-что. Наша слуховая система способна узнавать врождённо. Это то, что называется невербальная коммуникация, то есть
215: Смех, плач, крик боли вот такие очень важные видоспецифичные сигналы мы узнаем благодаря врождённо существующим нейросетям, и подобного рода слуховые события связаны у нас непосредственно с
216: Центрами эмоций. Если кто-то смеётся, то нам становится веселее. Если кто-то плачет, то мы чувствуем себя тоже менее комфортно. Ну и наиболее сложные слуховые функции выполняет задняя часть височной доли, которая анализирует, ну,
217: Например, речь, музыку. И в чем, собственно, тут проблема, когда мы, например, произносим слово, это ведь не просто сумма тонов.
218: Мы говорим, скажем, слово, не знаю, там вода или там корова мужским голосом и женским голосом, это будут разные тона, но это будет одинаковое соотношение разных тонов, то, что называется одинаковый спектр звука в случае
219: И музыки, мы должны узнать мелодию, и мы умеем узнавать мелодию, неважно, сыграли её на скрипке или там на контрабасе, то есть в какой-то момент уже конкретные тона становятся не так важны, а важным становится соотноше.
220: Тонов, которое формирует целостный звуковой образ. И вот узнавать слово вне зависимости сказано оно мужским голосом, женским или детским, узнавать музыку, мелодию, неважно на чем, так сказать, эту мелодию сыграли вот это уже свойство.
221: Третичной слуховой коры. У правши доминантное левое полушарие занимается узнаванием речи, и это настолько важная функция, что эта зона даже заслужила особое название зона верники, а
222: Соответственно, правое полушарие у правши занимается узнаванием музыкальных мелодий. У левши такое разделение не очень явно получается, и оно не очень явно получается у тех людей, тех национальностей, у
223: Которых так называемые тональные языки, то есть китайский или вьетнамский, когда в зависимости от тона меняется значение слова, ну, наши языки европейские попроще. И поэтому вот это вот разделение функций между правым, левым.
224: Полушариям является, в общем, таким известным и установленным научным фактом. Ну и ещё, конечно, надо добавить, что музыка это источник положительных эмоций, это очень всегда для нас значимо
225: Интересно, нашему мозгу интересно слышать чистые тона, когда звучит даже просто струна или там колокольчик. Вот, а уж когда это имеет какой-то ритмический рисунок, какие-то необычные.
226: Сочетание, то это прямо вот радует нашу нервную систему, зашкаливает наше любопытство. А если это можно ещё сочетать с движениями, да, то есть ритмическая музыка плюс танец, то совсем получается хорошо и в этом смысле через
227: Слуховую систему дотянуться до центров положительных эмоций, пожалуй, даже проще, чем, например, через зрительную систему, то есть заиграла ритмичная музыка, и мы тут же начали весело двигаться, а движение, выделение дофамина, ну, во всяком случае,
228: Видимо, самые древние варианты музыки это барабаны, перкуссия, да, когда задаётся ритм. И если этот ритм совпадает с нашим ритмом локомоции, то есть шага бега, это тут же выливается
229: В какие-то активности мозжечка или там базальных ганглиев и выделение дофамина. Вот в этом смысле музыка очень легко дотягивается до наших эмоциональных центров. Ну и кстати, показано, что, скажем,
230: Мажорные аккорды, они напоминают человеческий смех, а минорные аккорды человеческий плач. И поэтому нам становится грустнее. Ну вот то, что я, собственно, хотел рассказать про слуховую вестибулярную системы и данные системы.
231: Имеют общий орган, внутреннее ухо и похожие рецепторы, волосковые клетки. Начнём с того, что нарисуем внутреннее ухо. Это не очень простая задача, но мы попытаемся и
232: Начнём с улитки, значит, улитка.
233: Это конус, закрученный в 2 с половиной оборота. Вот 1, 2, 2 с половиной. И дальше от этого конуса идут.
234: Популярные мешочки.
235: И полукружные каналы.
236: Причём полукружные каналы, давайте их другим цветом попробуем. Это как бы 3 таких дуги, которые взаимно перпендикулярны. То есть
237: Представьте себе, что 2 вестибулярный мешочек это такая гиря, а у гири 3 ручки, и 1 ручка находится в плоскости нашего рисунка в плоскости нашего рисунка. Раз.
238: 2 ручка будет располагаться горизонтально, то есть как-то вот так вот параллельно полу
239: И 3 ручка будет располагаться вертикально. Ну примерно как-то вот так.
240: Вот такая непростая 3 д конструкция, 3 полукружных канала. Вот эти линии мы, пожалуй, вытрем, чтобы создать ощущение объёмности нашего рисунка.
241: Значит, 1, 2, 3, такая вот система. И напоминаю, что вестибулярные мешочки напишем здесь букву м 1 м, 2.
242: Это реакция на линейное ускорение, полукружные каналы.
243: 3 канала.
244: Это реакция на
245: Угловое ускорение. Ну и чтобы понять, как это работает, давайте мы попробуем сейчас нарисовать поперечный срез через вестибулярный мешочек.
246: То есть мы возьмём и вот так вот его разрежем.
247: И что же мы увидим на нашей картинке? Значит, мы увидим стенку мешочка.
248: Из соединительной ткани, то есть как бы такая плёнка из соединительной ткани.
249: И в 1 месте.
250: Эта плёнка утолщена.
251: Здесь находятся вестибулярные рецепторы.
252: Вот это утолщение я изображаю, значит, напоминаю, что рецепторы это волосковые клетки. То есть если отдельно рисовать такой рецептор, то мы
253: Будем изображать вот такие вот волоски, убывающие по высоте.
254: И если это вестибулярная система.
255: То самый длинный волосок называется киноцилия к бывший жгутик. А вот это стереоцилии с здесь ядро и не
256: Окончание, которое считывает сигнал с вестибулярного, ну или вообще со слухового, то есть с волоскового рецептора. Вот тут идёт передача сигнала.
257: Для того, чтобы рецептор сработал, нужно изогнуть волоски от меньшего к большему.
258: То есть вот в этом направлении.
259: Ну и я рассказывал в лекции, что это сделано за счёт белковых нитей, которые вот так соединяют вершины Волосков. Так вот, та схема, которая сейчас на экране, значит,
260: Здесь у нас, соответственно, находятся волосковые рецепторы. Давайте изобразим несколько рецепторов ядра.
261: Чувствительные волоски.
262: Вот сюда подходят нервные волокна.
263: И над, собственно, волосками, над вот этим скоплением рецепторов мы видим отолитовую мембрану.
264: Которая аккуратненько лежит на волосках. И вот эти звёздочки, которые я рисую.
265: Это отолиты, слуховые камни, кристаллы карбоната, кальция, дальше все тело, например, сдвигается вправо.
266: Под влиянием инерции.
267: Отолитовая мембрана сдвинется влево.
268: То есть все сдвинется вправо, а отолитовая мембрана, которая висит вот тут, в эндолимфе, попытается остаться на месте. Инерция сдвинется влево относительно рецепторов, изогнёт волоски и по
269: По волокнам сигнал уйдёт в центральную нервную систему. То есть ещё раз, да, подчёркиваю то, что я сказал в лекции вестибулярная система реагирует на ускорения.
270: Угловые, линейные и есть 1 ускорение, которое действует на нас, всегда, ускорение свободного падения, поэтому часть Волосков всегда изогнута за счёт того, что отолитовая мембрана как бы выпадает в осадок внутри вот наших
271: Мешочков.
272: 2 схема, 2 часть моей картинки будет посвящена слуховой системе. Ну и давайте мы сейчас возьмём улитку и её как бы так развернём, то есть
273: Конус.
274: Длиной 3 с половиной сантиметра.
275: Мы разворачиваем, и получается такая морковка, внутри которой 2 мембраны, мембрана верхняя, реслерова и мембрана нижняя.
276: Лярная. Вот я показываю верхнюю мембрану, вот нижняя мембрана.
277: Значит, верхняя и нижняя, видите, соединяются здесь. То есть здесь существует переход из верхнего канала в нижний.
278: Рецепторы сидят вот здесь, на нижней мембране.
279: Их волоски выходят в средний канал, в улитковый проток.
280: Вот тут находится овальное окно, овальное окно, именно сюда стучит стремя и собственно колебания воздуха.
281: Превращаются в колебания лимфы внутри верхнего канала. Дальше переходят вот так в нижний канал.
282: И запускаются в итоге колебания базилярной мембраны.
283: Значит, вот это.
284: Верхняя мембрана.
285: Верхняя мембрана.
286: Это нижняя или базилярная мембрана?
287: Базилярная мембрана.
288: Вот здесь вот.
289: Круглое окно. Помните, я говорил, оно необходимо для того, чтобы не так быстро затухали колебания.
290: Круглое окно.
291: Итак, колебания переходят на колебания лимфы в верхнем канале, в нижнем начинает раскачиваться базилярная мембрана, и дальше начинают раскачиваться волосковые клетки и тычутся своими.
292: Рецепторами в покровную или текте риальную мембрану. Чтобы её увидеть, мы должны нарисовать поперечный срез вот так вот через улитку. Ну и вот последний
293: Картинкой в этой серии давайте будет поперечный срез улитки, то есть опять мы рисуем что-то круглое.
294: То есть мы вот этот конус, эту морковку улитки разрезали поперёк, конечно, все круглое. Дальше, соответственно, стенка. И вот верхняя мембрана.
295: Верхняя мембрана, то есть вот эта верхняя мембрана, вот она здесь дальше здесь будет покровная мембрана, под ней базилярная мембрана.
296: И вот здесь утолщённая зона, где находятся волосковые рецепторы. То есть вот эта центральная часть, это и есть Кортиев орган, где находятся волосковые рецепт.
297: Вот они, вот здесь.
298: Ядро волоски.
299: И к этим рецепторам.
300: Подходят нервные волокна, которые дальше уже идут в составе слуховой части.
301: 8 нерва. То есть вот так сигнал идёт здесь вот так сигнал идёт. То есть вот это вестибулярная часть, а это слуховая часть 8 нерва. Ну и соответственно, получается, что
302: Вот эта вот верхняя мембрана.
303: Это базилярная мембрана.
304: Базилярная мембрана.
305: Сами рецепторы. Вот это называется покровная мембрана.
306: То есть ещё раз колебания базилярной мембраны приведут к тому, что вот эти рецепторы будут тыкаться в покровную мембрану и, соответственно, произойдёт их возбуждение, а тон, тон детектируется за счёт. Вот.
307: Этого самого принципа бегущей волны ещё немножко арфы и, соответственно, колебания высокочастотные, когда короткие волны, они недалеко убегают поэтому вот здесь вот, вот здесь, вот в этой части мы
308: Видим детекцию высоких частот, пишу вч, скажем, 10 Герц, 15 Герц, 5000 Герц. Вот здесь что-то среднее, скажем, 500 Герц, а вот тут вот, вот.
309: Этой области мы видим детекцию низких частот пишу нч 50 Герц 30 Герц, ну а у младенца вообще 20 Герц, а тут средние частоты, то есть полу.
310: Получается, действительно, вот то, что ещё гельмгольц пытался описать как арфу.
311: Спасибо за внимание.