0: Дробление. Получается, что факторы, которые определяют специфический характер процесса дробления, они находятся в цитоплазме. Желток, конечно, влияет, это было
1: Совершенно очевидно, но к этому времени было понятно, что желток является генетически инертным материалом, и тогда, значит, стали искать доказательства того, что
2: То в цитоплазме содержатся какие-то вещества, которые будут определять специфический характер строения этой цитоплазмы, а значит, и формирование перегородок между клеет.
3: Которые мы с вами называем борозды дробления. И вот возникла идея о том, что специфичность процесса дробления определяется той самой ово плазматической
4: Сегрегации, которой мы с вами говорили уже на прошлых лекциях. Напомню, что цитоплазма авацина, а значит, и зиготы, устроена совершенно определённым образом, причём
5: Это строение, оно видоспецифично зависит не только от количества желтка, но и распределение органелл внутри цитоплазмы специфическим образом происходит и
6: Вот возникло понятие о. Морфогена, которые и определяют этот специфический характер, и дальше остановились на изучении спец.
7: Специфического характера дробления в случае регуляционного дробления и мозаичного дробления напомню вам, что в дробление мог быть в час.
8: Спиральным дроблением, и оно приводит к формированию бластулы, которая характеризуется тем, что каждый бластомер в ней уже имеет определённую судьбу и судь.
9: Это не меняется. Если мы извлечём из этого зародыша 1 из бластомеров, то не будет развиваться какой-то определённый орган, причём оказалось, что во время такого
10: Дробление, вот этот характер вращения, оно может меняться, то есть у одних видов, например, моллюсков. Вращение может происходить вправо бластомеров, а у других враще.
11: Может происходить влево, значит так, каким-то образом необходимо регулировать ну и в данном случае представлены так называемые правозакрученные моллюски и la.
12: Закрученные моллюски это вытянутый прудовик, весьма типичный, в том числе для наших водоёмов. Вот обратите внимание, если мы повернём устье,
13: На себя. Вот это отверстие, через которое нога моллюска, моллюск может выходить из раковины, называется устьем. Если мы поворачиваем устье на себя, то расположение его
14: Отличается. Вот в данном случае устье в основном располагается справа от продольной оси, а здесь, слева от продольной оси моллюска. Значит, вот этот моллюск, право, закрученный.
15: А этот моллюск, лево закрученный, ну так проще определить, чтобы не смотреть с верхушки, куда крутится раковина, да просто повернуть устьем на себя право закрученные называются дексион моллюск.
16: А лево закрученные лиотропные моллюски. Ну вот на практике мы с вами будем определять в том числе брюхоногих моллюсков. Поэтому вот сразу запомните, как можно это определить. Так вот.
17: Характер дробления, ещё раз повторюсь, он видоспецифичен, но в пределах 1 вида, например, правозакрученных моллюсков могут возникать
18: Какие-то мутанты вот неожиданно возникают и лево закрученные мутанты, и, значит, этот процесс, коль скоро у всех представителей данного вида он специфичен.
19: То это означает, что процесс вращения при дроблении определяется генетически. И вот направление закручивания раковины, как выяснили уже генетики, которые занимаются
20: Занимались, в том числе, изучением эмбрионального развития моллюсков контролируется 1 парой Генов. Это было выяснено ещё в 1923 году выдающимся
21: Генетиком. Стертевант это ученик томаса моргана, который внёс колоссальный вклад в развитие не только генетики, но и эмбриологии, так вот, у того самого вытянутого
22: Прудовика большинство особей правозакрученные, то есть декси тропные, а лиотропные это мутанты, да, как полагали генетики, правовращающие ген.
23: Которая определяет характер формирования раковины. Обозначим большой буквой, как это всегда происходит из школьного курса. Вы это помните? Доминантная?
24: Обозначают заглавной буквой левовращающий алель, обозначим д, малая, теперь посмотрите, что происходит. Значит в случае. Вот
25: Доминантная Алелия, значит, вращение происходит вправо, и а в случае аллелей рецессивных вращение происходит влево, и это определяет
26: Конечное положение устья у моллюска, у взрослого уже моллюска, и было показано, что такой характер дробления определяется ориентацией металлического Веретина.
27: А значит, вообще всей структурой цитоскелета клетки. Вот почему цитоскелет клетки очень важной частью любой эукариотической клетки является и
28: Давайте теперь вспомним некоторые моменты, касающиеся наследования этих аллелей при скрещивании 2 гомозиготных особей, то есть чистосортные, как называл
29: Мендаля в данном случае линейные, да скрещиваются д большое д большое д малое д малое потомство при этом является единообразным д большое д малое так в классе.
30: Тической генетики. Значит, все потомство от гомозигот, оно должно быть единообразным, и все должны быть правозакрученные, да и стертевант изу.
31: Характер наследования этого признака тоже ожидал, что потомство при скрещивании этих гомозигот оно будет единообразным, а что получилось это была сенсация.
32: Значит, в данном случае не всегда получалось так часть, то есть особи могли получаться как право, закрученные, так и лево.
33: Закручены. И это такой был бум в генетике. Вот, пожалуйста, Мендель не прав, все менделеевские закономерности не работают и
34: Пока стюртевант не изучил характер наследования и не не было доказано, что в данном случае работают другие закономерности это действительно была очень такая серьёзная
35: Ситуация в генетике, которая подвергла сомнению результаты, полученные менделем, оказалось, что в данном случае, когда особь является гетерозиготной по
36: Рецессивная леля, получилось, ещё раз повторяюсь, по законам генетики они все должны быть право закручены, потому что у них есть доминантная аллель, правда же? А получалось, что в одних случаях были право закру.
37: Особи, а в других потомство все потомство было левозакрученным. И вот после длительных экспериментов стертевант понял, что право и лево закру
38: Зависит от пола особей. Вот если гомозиготой по доминантной аллели была самка, то в этом случае все потомство было
39: Право, закрученный вот видите, вот самка правозакрученная, да. А самец лево закрученный д малое д малое. В этом случае все потомство, у которого генотип был д большое д малое, они
40: Все были право закручены, а что было, если гомозигота по рецессивной аллели была самка? В этом случае все потомство было лево закручено.
41: Несмотря на то, что у них присутствует в генотипе доминантная аллель д большое д малое да, ну и что тогда, к какому выводу тогда мы приходим, приходим?
42: Наследственный материал то у них одинаковый. Значит, что получается? Получается, что характер дробления зависит от того, как устроена цитоплазма яйцеклетки.
43: Которую продуцирует самка цитоплазма, яйцеклетки и как там располагаются какие-то специфические вещества, потому что по количеству желтка яйцеклетки
44: И у гомозигота по рецессивной аллели, и по доминантной аллели одинаковые, значит, разное расположение органелл и каких-то биологически активных веществ, которые здесь
45: Находятся вот эти исследования продолжились и дальше, и в каждом случае было понятно, что характер процесса дробления зависит от того, как устроена
46: Цитоплазма материнской особи, той особи, которая выполняет роль самки, там гермофродитизм имеется, об этом мы с вами поговорим на практике, как устроена цитоплазма.
47: А чем она определяется? Структура цитоплазмы? Ну, структура цитоплазмы, конечно же, определяется генотипом матери так называемый материнский эффект. Таким образом, цитопл
48: Пришли к выводу в конечном итоге, что в цитоплазме яйцеклетки под действием наследственного материала определённым образом распределяются факторы, которые и
49: Будут влиять на характер дробления эти факторы кодируются соответствующими материнскими генами, если проделывались даже такие эксперименты, если в цитоплазму
50: Яйцеклетки материнской, соответственно, половой клетки с наследственным материалом д малая де малая, инициировать даже небольшое количество цитоплазмы из
51: Яиц декси, тропных улиток, то в этом случае развивающийся Зародыш становился право закрученным таким образом, было однозначно доказано, что характер
52: Процесса дробления, зависит от структуры цитоплазмы, которая, в свою очередь, конечно же, определяется наследственным материалом матери, да, вот, ну,
53: Впоследствии стали разбираться, как формируется эта полярность яйцеклетки, и здесь родилась теория физиологических градиентов чайлда, о которой мы с вами более
54: Детально поговорим на 1 из последующих лекций, но прежде чем вот было доказано, что структурированность цитоплазмы зависит в том числе от наследственного материала.
55: Wild связал установление этой полярности. Яйца с тем, какая среда окружает яйцеклетку, та те яйца, которые
56: Характер расположения яйца в организме материнской особи в её яичниках определяет, как будет формироваться анимальный и вегетативный полюс.
57: И эти результаты, которые основывались на очень простых экспериментах, они потом блестяще подтвердились, но более детально теорию физиологичес.
58: Градиентов мы с вами рассмотрим позже. Вот, а теперь перейдём к гаструляции. Итак, давайте вспомним, что биологическая сущность процесса дробления
59: Это следующие друг за другом митотические деления без периода роста. Вот в чем состоит сущность дробления. Теперь давайте подумаем а в чем же состоит биологическая сущность?
60: Процесса гаструляции. Что это такое гаструляция, что мы с вами видим? У нас уже прошло 1 занятие по гаструляции, и вы прекрасно помните, что процесс гаструляции заклю
61: Заключается в том, что начинается перемещение клеток и клеточных или клеточных слоёв. Да, обычно разные способы гаструляции при развитии зародышей определённого
62: Вида они сочетаются, то есть не бывает, так что только 1 вариант гаструляции, но преобладает 1 из этих способов, который даёт название гаструляции в данной группе.
63: В результате перемещения клеток и клеточных слоёв образуются пространственно обособленные группы клеток, которые мы с вами называем зародышевые листки.
64: То есть в результате процесса гаструляции начинается процесс эмбриональной дифференцировки, то есть морфогенеза. Итак, вот эти, это биологическая
65: Сущность процесса гаструляции во время гаструляции продолжается деление клеток, причём в процессе деления в промежутках между делениями присутствует не только
66: С период, то есть не только происходит репликация днк, но появляется g1 и jay 2 период, и, соответственно, во время гаструляции Зародыш начинает уже расти в
67: Процессе перемещения клеток. Ясно, что клетки должны либо отрываться друг от друга, если происходит перемещение отдельных клеток, либо, наоборот, должны держаться Пластом. Да, так.
68: Как в том, так и в другом случае мы с вами понимаем, что во время гаструляции колоссальное значение имеют межклеточные контакты, да, вот как они будут клетки взаимодействовать друг другом.
69: Друг с другом, либо отрываться где-то, либо, наоборот, держаться вместе. То есть межклеточные взаимодействия во время процесса гаструляции играют колоссальное значение в конечном итоге.
70: В процессе гаструляции образуется гаструла, гаструла. В гаструле появляется новая полость, которая называется гастроцель. Ну, если
71: Полость бластулы это бластоцель, значит, соответственно, полость гаструлы это гастроцель. Напомню, что целим это вообще любые полости. Там, помните, невроцель, схизоцель целом и так далее.
72: Так вот, полость гаструлы называется гастроцель, и её же называют первичный кишечник и архентерона оо, все синонимы да гастроцель архентерона и перри.
73: Личный кишечник. Ну то есть полагают, что вот эта полость, вновь сформировавшаяся, она как бы предназначена для того, чтобы обеспечивать питание зародыша.
74: Отверстие, которое ведёт в эту, в этот первичный кишечник, естественным образом называется первичный рот, или его же называют бластопор, он может быть разным по строению, ну,
75: И какие существуют варианты гаструляции, то есть вот этих различные способы перемещения клеток и клеточных слоёв. Ну вы часть
76: Этих способов рассматривали на занятии, а сейчас мы более широко рассмотрим варианты типы перемещения клеток или клеточных слоёв. Значит, 1 способ это как считают
77: Примитивный способ, примитивный. Напомню, это предковый вариант. Это иммиграция клеток. Иммиграция это перемещение клеток из стенки бластулы в бластоцель.
78: Вот клетки были те, которые сейчас находятся в полости бластоцеля. Они были в стенке бластулы в бластодерме, перемещаются сюда, внутрь, а потом формируют здесь новый слой клеток такой.
79: Способ гаструляции был описан ещё в конце 19 века. Это 1886 году ильёй ильичом мечниковым, и он показал, что именно таким
80: Образом. Процесс гаструляции происходит у низших многоклеточных, ну, в частности, кишечнополостных, да, у которых клетки, у них это происходит на 100
81: Формирование личинки. Часть клеток выселяется в бластоцель и формируется личинка, которая называется паренхимула. А дальше из этих клеток, которые переселились в полость.
82: Стация формируется единый Пласт клеток, и тогда формируется личинка с ресничками многочисленная, она начинает двигаться, эта личинка и таким образом обеспечивает расселение.
83: Полостных. Она называется планула, эта личинка вот на основе вот этой, этого варианта гаструляции мечников впоследствии
84: Сформулировал свою гипотезу происхождения многоклеточных, то есть вот эти стадии формирования он сравнил с эволюционным процессом, и организм похож.
85: На паренхиму у кишечнополостных он назвал фагоцителлой. К этому мы с вами ещё вернёмся немного позже. Следующий способ гаструляции это
86: Деламинация, деламинация это расслоение единого слоя клеток на 2 слоя, то есть проходит борозда, параллельная поверхности зародыша и из 1 слоя формируется
87: 2 слоя клеток наружный слой клеток по определению это эктодерма, а тот, который находится внутри, это энтодерма. Впервые такой способ был описан.
88: Для тоже для кишечнополостных, но сцифомедуз, которых, конечно, вы все знаете, как выглядят эти организмы, но такой же способ гаструляции на определённом
89: Этапе происходит и у птиц у них эмбриобласт деламину т. На 2 слоя клеток это эпибласт и гипобласт. Следующий способ гаструляции.
90: Это эпиболия, обрастание одних клеток другими. Ну, эпиболия типична, в частности, она происходит у многих зародышей, но очень хорошо изучена для амфибий в этом.
91: Случае мелкие клетки микромира, которые находятся на анимальном полюсе, они лёгкие, подвижные, и вот они обрастают клетки, которые находятся на вегетативном полюсе, они
92: Тяжёлые, они заполнены желтком и двигаться не могут. Так вот, микромиры легко обрастают эти макромиры и формируются таким образом, 2 слоя клеток те, которые на поверхности они будут формировать
93: Эктодерму, а те, которые находятся внутри, будут формировать энтодерму. Инволюция. Инволюция это подворачивание 1 и того же слоя клетки под себя. Вот был единый
94: Слой клеток. Да, вот представьте себе расправить эту конструкцию и вот он подворачивается. В этом месте полости практически нет. Щель только между вновь образовавшимися слоями, значит,
95: Значит, одни клетки остаются на поверхности, другие оказываются внутри, да, и, соответственно, это будет эктодерма и энтодерма. Ну и инвагинация на примере.
96: Которой мы с вами рассматривали гаструляцию у ланцетника это впячивание слоя клеток, в данном случае вегетативного полюса в полость бластоцеля с образованием вот этой новой
97: Полости, которые и есть архентерона, первичный кишечник или гастроцель. Да? Ну, дальше эта гаструла вытягивается в анимально вегетативном направлении.
98: И Зародыш остаётся не в форме полушара, а вытягивается и напоминает такую.
99: Цилиндр, вытянутый такой цилиндр. Ну давайте. Итак, в процессе гаструляции сущность процесса гаструляции это перемещение клеток и клеточных слоёв, а результатом является формирова
100: Пространственно обособленных групп клеток, которые мы с вами называем зародышевые листки, да какие же существуют зародышевые листки и каковы производные этих зародышевых Листков?
101: Наружный зародышевый листок. Мы помним с вами ещё из курса зоологии. Это эктодерма. Какие же производные, эктодермальные формируются в дальней?
102: При дальнейшем развитии зародыша в ходе дальнейшего развития эктодерма даёт начало кожному эпителию и, например, у первичноротых вплоть.
103: До иглокожих это в основном беспозвоночные. Таким образом, кожа состоит только из эктодермальных производных. А какие это могут быть производные кожного эпителия?
104: Ну дополнительные какие-то структуры, допустим, у паразитических Плоских червей, там погруженные эпителии формируются, шипики какие-то все производные также, соответственно, будут эктодермального
105: Происхождение, ну, эктодермальное происхождение имеют и кожные железы, потому что они формируются именно здесь. Это кожные покровы, у вторично рота.
106: Также есть эктодермальная часть покровов, которая располагается снаружи. Это наш с вами многослойный эпидермис, который мы будем рассматривать в дальнейшем отдельно, как особую.
107: Систему. Следующая производная, эктодермальная, это нервная система и органы чувств из курса зоологии. Вы помните, что изначально нервная система всегда располага
108: На поверхности и у некоторых организмов она и остаётся на поверхности как низшие, многоклеточные. Это диффузная нервная система, и сами нейроны выполняют
109: Роль органов чувств, они прям сами могут воспринимать какие-то раздражения и такое положение нервных клеток, оно вполне себе естественно, да, чтобы воспринимать какие-то раздражители, надо располагаться на поверхности.
110: У вторичноротых, к которым относятся хордовые животные, скорее всего, у их предков, нервная система тоже располагалась на поверхности, и об этом свидетельствует эмбриональное развитие.
111: У при развитии зародыша хордовых нервная система сначала располагается в виде пластинки в наружном слое клеток и только потом погружается и на практическом занятии по гаструляции ланцетника мы
112: С вами это уже видели, да, эта часть эктодермы имеет особое название, она называется нейроэктодерма, да, из эктодермы формируется также.
113: Часть кишечника, причём у первичноротых, это значительная часть у первичноротых, к которым относятся плоские круглые черви, кольчатые членистоногие моллюски, имеется передняя
114: Задняя Кишка, которая формируется с заворотом эктодермы внутрь, да при развитии зародыша. Так вот, она изнутри выслана эктодермальным эпителием у вторич.
115: На родах пищеварительная трубка выслана в основном энтодермы, энтодермальное происхождение имеет, однако, небольшое количество эктодермы имеется эктодермальных производных.
116: Имеется в ротовой полости и в части прямой кишки у вторично рота, ну и, наконец, жабры рыб мы с вами из курса зоологии это помним жабры рыб.
117: В отличие от круглоротых, жабр круглоротых формируется из эктодермы они обращены наружу, поэтому у них жаберные дуги остаются отдельными, нет проблемы вентиляции.
118: Жаберные дуги остаются отдельные, и поэтому потом из них формируются челюсти, помните, они уже будут челюстноротые или гнат стомата особую часть эктодермы?
119: Составляет так называемый нервный гребень. Вот когда формируется нервная трубка, то края нервной пластинки, которая остаются
120: Вне уже окончательно нервной трубки они формируют клетки нервного гребня. Когда у нас будет занятие, соответствующее по нейруляции. Мы с вами это увидим.
121: Например, на поперечном срезе зародыша. Так вот, эти клетки нервного гребня, они изначально находятся в составе нервной пластинки по краям этой нервной пластинки, а потом, когда
122: Нервная пластинка погружается, формируется нервная трубка, то эти клетки, которые располагаются по краям нервной трубки, они сохраняют самостоятельность и располагаются над этой нервной трубкой. Поэтому они
123: Называется нервный гребень. Они чем-то напоминают такой гребешок над нервной трубкой. Её же называют ганглионарная пластинка. Так вот, её производные, они формируют
124: Находится в разных частях организма. Причём клетки этого нервного гребня или ганглионарной пластинки обладают способностью перемещаться в зародыше. Они
125: Амёбоидное направленно перемещаются в разные части организма, формируя совершенно на 1 взгляд не связанные друг с другом образования. Давайте посмотрим, каковы
126: Производные этого нервного гребня или ганглионарной пластинки. Ну почему она у некоторых называется и то, и другое название. Правильно? Почему называется ганглионарной пластинкой? Да, потому что и вот так пере.
127: Ползая эти нервные клетки, они дальше формируют ганглии, периферической нервной системы, и это ганглии, которые располагаются по ходу задних Корешков.
128: Спинного мозга, это чувствительные, там находятся чувствительные нейроны или их называют просто спинальные ганглии. Кроме того, формируют ганглии вегетативной нервной системы, как симпатической, так и по
129: Симпатической нервной системы. Более того, эти клетки, которые формируют нервный гребень и расползаются в разные части зародыша. Они формируют клетки нейро.
130: Glee и эти клетки формируют шванновские оболочки вокруг этих нервов. Да, вы знаете, что нервы изолированы с помощью этих оболочек и
131: Тем самым там содержится мейлин, и поэтому миелиновые волокна формируются. Так вот, эти клетки, которые формируют в конечном итоге эти оболочки, они имеют происхождение
132: Клеток нервного гребня следующая структура, которая формируется из клеток нервного гребня, это мозговое вещество надпочечников, так называемые хромафинные кле.
133: Почему его так называют? Это мозговое вещество надпочечника. Все очень просто. То есть она окрашивается красителями, содержащими хром хром афинные это значит привлека.
134: Да, привлекающий хром хромафинные вещество мозгового или мозговое вещество надпочечников тоже происходит из клеток нервного происхождения. Это на самом деле удивительно. Пигмент.
135: Клетки покровов, которые имеют такое собирательное название хроматофоры, там есть разные пигментные клетки, какие-то продуцируют жёлтый пигмент, красный пигмент, ну, чёрный пигмент.
136: Это меланоциты и меланофоры, да? Так вот они являются производными тоже клеток нервного гребня. Следующей удивительной структурой, которая формируется из клеток нервного гребня. Это
137: Части висцерального черепа. Напомню вам, что череп подразделяется на Мозговой череп. Это нейрокраниум, так называемый, и висцеральный череп. Это сплатно краниум, к которому относится
138: Жаберные дуги, подъязычная дуга и челюстная дуга. Вот, например, у так вот они формируются из клеток нервного гребня. То есть это удивительно на самом деле, и не знаю,
139: Вот меня это лично удивляет. Не знаю, удивляет ли это вас, поэтому некоторые хрящи. Вот, допустим, если говорить о человеке, некоторые хрящи лицевого отдела нашего с вами они имеют
140: Происхождение из клеток нервного гребня, эктодермальное происхождение это, а значит, ну, раз висцеральный череп, значит, вопрос встаёт о том, а как зубы формируются, так вот, зуб.
141: В Зубе есть дентин, а сверху эмаль. Если говорить о зубах человека. Так вот, одонтобласты, которые формируют дентин в составе зуба, это тоже клетки, которые являются производными
142: Нервного гребня. Часть эндотелиальной выстилки некоторых сосудов, в том числе аорты, тоже формируется из клеток нервного гребня, да, а в аорте, внутри эпителия.
143: Этого происхождения. И более того, перегородка между аортой и лёгочным стволом, она тоже формируется в сердце из клеток нервного гребня. Вот это очень
144: Очень важно. При этом, смотрите, эти клетки характеризуются выраженной способностью перемещаться внутри зародыша. И если они будут перемещаться неправильно, да, если направление этого
145: Перемещение и что называется, сломается да не будет направляющих каких-то, то они не достигнут своей конечной точки и соответственно будут формировать какие-то
146: Уродливые опухоли, да, потому что они же делятся. Зародыш вообще характеризуется тем, что клетки делятся, и это направление перемещения, оно определяется неклеточным.
147: Матриксом, помните, мы с вами в клеточной биологии? Курс её у нас был слишком коротким. Конечно же, мы это осознаем, но никак по другому не, не получается. Да, здесь ваша самостоятельная работа в том числе, предполагается
148: Так вот, не во внеклеточном матриксе на определённом этапе формируются волокна, в частности, фибронектина, ламинина, о которых мы с вами будем говорить, и
149: Они определяют характер перемещения этих, в том числе клеток нервного гребня. Следующее это энтодерма. Энтодерма, это внутренний зародышевый листок, что из неё
150: Формируется у первичноротых вся средняя Кишка имеет энтодермальное происхождение, а у вторичноротых практически весь вся пищеварительная трубка, начиная от
151: Пищевода и заканчивая задней кишкой, прямой кишкой, она выслана энтодермальными эпителием и, соответственно, все производные, которые здесь имеют
152: Они тоже имеют энтодермальное происхождение. А что, собственно, формируется из стенки пищеварительной трубки? Ну, во первых, это, конечно же, крупные пищеварительные железы. Какие это пе.
153: Печень, поджелудочная железа. Ну плюс те железы, которые находятся в стенке кишечника, они тоже имеют энтодермальное происхождение. Это пищеварительные железы из от стенки.
154: И стенки, трубки пищеварительной. Формируется также дыхательная система наземных позвоночных. Вот если жабры это эктодермальные производные, то лёгкие как формируются в эмбриона.
155: Развитии, как выросты пищеварительной трубки, соответственно, дыхательные пути и сами лёгкие имеют энтодермальное происхождение. Кроме того, из энтодермы
156: Формируются так называемые бранхиогенные железы эндокринной системы, то есть те железы, которые связаны с этой пищеварительной трубкой, и к ним относится, в частности, щитовидная железа.
157: Рядом со щитовидной железой паращитовидные железы тимус все эти железы имеют энтодермальное происхождение. Кроме того,
158: Энтодермальное происхождение у млекопитающих имеют также первичные половые клетки гоноциты, они формируются в стенке желточного мешка на границе зародышевой не Зародыш.
159: Энтодермы, мы с вами говорили, когда формируется половая железа. Сама половая железа имеет мезодермальное происхождение, а вот клетки, поло, первичные половые клетки из которых будут
160: Формироваться в дальнейшем яйцеклетки и сперматозоида, они попадают в этот мезодермальный зачаток половой железы вторично, и у млекопитающих они перемещаются из энтодермы.
161: Выстилка мочевого пузыря также имеет энтодермальное происхождение. Теперь мезодермальные, производные. Ну, рассмотрим мезодермальные, производные на примере хордовых животных. И, ну, в част,
162: Позвоночных, да, вот смотрите, снаружи это у нас эктодерма, вот она, да, из неё уже сформировалась нервная трубка, и над ней вот эта подковообразная структура, это как раз есть
163: Это ганглионарная пластинка или нервный гребень, это энтодерма, это Кишка, а все, что между ними, это все мезодерма. Мезодерма это средний зародышевый листок.
164: Эктодерма наружный, энтодерма внутренний, а мезодерма это средний зародышевый листок, то есть она располагается между ними и в Большин.
165: Случаев непосредственной связи с внешней средой. Она не имеет мезодерма, за редкими исключениями, о которых мы с вами поговорим. Что же формируется из мезодермы у
166: Позвоночных, она подразделяется на части, которые имеют разные производные, формируют различные производные. Давайте посмотрим, какие это производные, во первых, какие
167: Это части и что из них формируется вот эта нервная трубка, это хорда, а вот здесь часть мезодермы, которая называется парахор, альная мезодерма.
168: То есть она располагается рядом с хордой по бокам от неё, поэтому её назвали пара хоральная мезодерма, и эта пара, хоральная мезодерма, по другому называется саммиты у.
169: Позвоночных саммиты. Они сегментированы. Если я посмотрю вдоль продольной оси Зародыш. В данном случае это поперечный срез. Как вы понимаете, то я увижу такие скопления этих мезодермальных
170: Как разделённые друг от друга, то есть она сегментирована что же формируется из этих саммитов, из сомитов та часть сомита, которая прилежит к эктодерме?
171: Покровному эпителию называется дерматом, дерматом. Ну, том томия это часть чего-то, да, том, как книги в собрании сочинений в данном случае тоже самое, да, дерматом. То есть это
172: Часть самета, из которой формируется мезодермальная часть Покрова, которая называется ***, как вы помните, глубже же располагается часть, которая будет формировать мышцы, сегментированные мышцы, это me.
173: То ещё более глубоко располагается склеротом, из которых будут формироваться позвонки вокруг хорды и оболочки. Хорды. Обратите внимание на
174: То, что клетки склеротома, видите, как они Рыхло расположены, они так же как и клетки нервного гребня, тоже обладают способностью перемещаться, они перемещаются. Амибо дное перемещение. Ясно, что
175: Здесь должен быть какие-то направляющие межклеточный матрикс и формирует вокруг хорды эти позвонки. Да, теперь дальше опускаемся вниз и вот здесь
176: Есть часть, которая называется шейка саммита, шейка или ножка самита, из неё формируется вольфов и мюллеров канал, о котором мы с вами говорили на предыдущих.
177: Вот они формируются вольфов и мюллеров канал, причём независимо от пола, они присутствуют у всех зародышей. Потом, значит, у из мюллерова канала формируется, как вы помните,
178: Остаётся только у Самок и из него формируется яйцевод, в то время как вольфов канал у Самок выполняет водных позвоночных, выполняет функцию мочеточника, а у
179: Самцов, он выполняет и функцию 7 провода, и функцию мочеточника медиально расположенная часть этой шейки или ножки самита это гонат и вот это
180: Именно тот самый зачаток половой железы, мезодермальный зачаток половой железы, но он при этом железы, их не так много, они сохраняются только
181: Передней части развивающегося зародыша. И поэтому, ну, если говорить о препаратах, то не всегда попадают в срез. Они располагаются только в передней части зародыша.
182: А вот та часть мезодермы, которая располагается по бокам от кишечника, она называется боковой пластинкой мезодермы или спланхнотом. Спланхнотом, значит,
183: Эта пластинка очень рано разделяется на 2 листка. Вот здесь уже они сформированы, эти 2 листка и внутри этой боковой пластинки или
184: Имеется полость, это уже будет вторичная полость тела или целом внутри этой боковой пластинки. Изначально это бывает, может быть такая единая масса вот здесь
185: Это, а потом внутри формируется полость. Так тоже может быть, но в данном случае она уже присутствует, это целомическая полость, она будет вытеснять первичную полость. Внутри же была первичная полость, это фактически
186: Полость бластоцеля, правда же? А теперь она вытеснится вторичной полостью или целомом, соответственно целом разделяет эту боковую пластинку на наружную.
187: Листок, который называется париетальный листок, или сомато плевра, и внутреннюю часть, которая называется, ой, извините, париетальный, да, правильно, париетальный листок.
188: Или сомато плевра и внутренний листок это висцеральный листок или спланх на плевра. Вот спланх на плевра окружает непосредственно пищеварительную трубку и из
189: Мезодермы, спланхноплевры формируются, в том числе мышцы, которые присутствуют в кишечнике, в желудке, да, а здесь же, в стенке целомических Мешков формирую
190: Кровеносные сосуды на брюшной стороне из план на плевры. Вот здесь будет формироваться сердце и а из сомато плевры будут формироваться почки конечности. Вот тут будут такие
191: Выросты и формироваться почки конечности. Вот это производные мезодермы. Мы с вами из практических занятий помним, что на стадии
192: Гаструляции сформировались, сформировалась экто и энтодерма обязательно, а вот мезодерма, хотя она и присутствует как презумптивный зачаток, но она не обособилась.
193: Так вот каким образом происходит обособление мезодермы у различных групп животных, оказывается, что мезодерма обособляется.
194: Совершенно различными способами у первичноротых животных и у вторичноротых, к которым относятся хордовые для первичноротых характерен так называемый
195: Способ формирования мезодермы. Вот если мы не уберём все, что находится внутри, да, то мы с вами видим, что это гаструла, да, и в этой гаструле Нару.
196: Наружный слой клеток это эктодерма. Вот до сих пор, правда, вот это все наружный слой клеток, это эктодерма. Внутренний слой клеток под цифрой 3. Это энтодерма. Так вот что происходит дальше?
197: А между ними здесь уже показано, как формируется мезодерма под цифрой 4, да, что здесь происходит? Значит, вот эти подвороты, которые окружают
198: Первичный рот или бластопор называются губы бластопора. Мы с вами это знаем из практических занятий. Так вот, в области губ бластопора в бластоцель выселяются клетки, вот они эти
199: Крупные клетки, которые называются телобластов. Почему они так называются? Телион, это конец, да? Вот помните, теломерные участки хромосом, концевые участки, значит,
200: У членистоногих тоже там телон это конец, и вот в этой области губ бластопора выселяются тело.
201: Бласты, а дальше они начинают методически делиться и формируют вот как раз этот мезодермальный зачаток, который находится между энтодермой и эктодермой и
202: Постепенно заполняет бластоцель. Это единый плотный зачаток изначально у первичноротых животных. Вот здесь та же самая картинка, в результате формируется зачаток.
203: Мезодермы в виде полосок. Они так и называются мезодермальные полоски, если, начиная с кольчатых червей внутри этих мезодермальных полосок должны должна сформироваться втори.
204: Иная полость тела или целом, как она формируется целом внутри этих мезодермальных зачатков, формируется путём расхождения клеток и часть клеток.
205: При этом погибает и формируются полости или происходит кавитация. Такой способ формирования целома внутри вот этих мезодермальных полос.
206: Так и называется кавитацией, да. А вот для вторично родых считается типичным способ, который называется энтероцельный способом формирования целома, ко вто
207: Родам относятся, в частности, хордовые животные, и в том числе мы с вами, да, относимся ко вторичноротым животным. И здесь вот наиболее близкие родственники.
208: Это игла кожа, они тоже вторично роты. Напомню, почему они так называются. Да, вот это отверстие, которое ведёт в гастроцель или первичный кишечник, называется первич.
209: Род или бластопор так вот, бластопор сохраняется у первичноротых и во взрослом состоянии вот на этом же месте окончательный или, как говорят, дефинитивный рот.
210: Формируется на месте первичного рта или бласто.
211: А что же происходит у вторичноротых? А у вторичноротых рот прорывается на противоположном конце? Вот здесь будет формироваться ротовое отверстие, в то время как первично на месте первичного рта будет формироваться анальное отверстие?
212: Да, то есть полярность тела меняется, да? Так вот, считается типичным для вторично ротем, но вот такое действительно классическое.
213: Формирование мезодермы энтероцельный способом происходит, конечно же, у иглокожих, а из хордовых животных фактически только у ланцетника. Давайте посмотрим, что это такое, если вы вспомните.
214: Содержание предыдущего занятия. Да, вы помните, что мезодерма входит в состав стенки первичного кишечника или архентерона и располагается по бокам от
215: Зачатка хорды, да, вот я вам напомню ту картинку. Ну, значит, здесь наружный слой клеток, здесь нервная пластинка, здесь зачаток хорды, а по
216: Бокам от него располагаются мезодермальные зачатки. Да? Помните это? Так вот, дальше эта мезодерма, она должна уйти из стенки первичного кишечника. Что ей там делать то там?
217: Хорда уйдёт, она обособится и будет располагаться под нервной трубкой, и мезодермальные зачатки должны оказаться вот здесь, в полости бластоцеля между
218: Наружным слоем клеток и внутренним слоем клеток. Так вот они и выпячиваются, эти мезодермальные зачатки, вот они выпячиваются и потом отделяются от внутреннего слоя.
219: Клеток, и тогда они оказываются там, где им положено, в бластоцели, в промежутке между наружным слоем клеток и внутренним слоем клеток и внутри них
220: Сразу. В данном случае имеется полость. Если при вот этом тело пластическом способе здесь полости нет целома нет ещё то при энтероцельный
221: И стенки первичного кишечника зачатки, они внутри содержат полость, которая будет вытеснять потом эту первичную полость и формировать целом. Правильно? Вот для иглокожих
222: Ланцетника такой способ отделения мезодермы и формирования целома считается типичным вот здесь они выпячиваются, потом отделяются и у иглокожих
223: Такая специфика этого процесса заключается в том, что эти мешки, которые отделились, и стенки первичной кишки, они дают начало не только целому, но они идут, дают начало.
224: Ещё так называемая амбулакральная система, которая обеспечивает движение их и так называемая псевдо гемальный система делится на 3 части, а у хордовых это единый такой мешок, который отделяется
225: От из стенки первичного кишечника. Ну, когда мы будем с вами изучать процесс нейруляции, формирования осевых органов, то мы с вами к этому ещё вернёмся. Обратите внимание на
226: А то, что в данном случае полость внутри мезодермальных Мешков этих она изначально присутствует, да, почему способ называется энтероцельный целом и целом, который при этом формируется
227: Называется энтероцельный. Ну, по моему, не сложно догадаться, энтером это кишечник, да, поэтому архентерона потом будет метнером формироваться. Это кишечник. Так вот, целон, который в дан
228: В данном случае формируется, это фактически является непосредственным наследником, что называется, первичного кишечника энтероанастомоза, ой, способ формирования
229: Целома называется энтероцельный способ формирования целома. Вот. Ну и в данном случае, вот ещё раз напомню те картинки, которые мы с вами рисовали на практическом занятии.
230: Ну вот он, поперечный срез гаструлы ланцетника. Вы видите, здесь нервная пластинка в наружном слое клеток и покровные.
231: Эпителия внутренний слой клеток это хорда зачаток, хорды, зачатки, мезодермы черным. И это энтодермы, это на поперечном срезе. И вот они, эти мезодермальные за
232: Выделяются, видите, отделяются стенки первичного кишечника, и внутри них сразу есть полость. Это энтероцельный цион. Вот они отделились внутри цион, потом они разраста.
233: Все больше и больше, и что из них формируется по бокам от хорды это будут саммиты в этой области шейка саммита, а это боковая пластинка мезодермы, которая подразделяется на splunk.
234: Плевру и сама плевру, а внутри сразу есть полость, Циома. Ну и теперь мы все говорим о зародышевых листках, как формировались
235: Эти представления о зародышевых листках. Какова история вопроса с исторической точки зрения, каким образом, кто выделил эти зародышевые листки? Вот, посмотрите.
236: Конечно же, зародыши и развитие любого организма интересовало учёных с давних времён. Это совершенно понятно, но такие предметные исследования это уже там, где
237: Это 18 век, да, вообще биология очень молодая наука, да, тем более эмбриология, потому что изучать развитие зародышей долгое время просто запрещалось церковью, да.
238: И такие исследования начались в 18 веке, и очень интенсивно они проходили, в том числе в академии.
239: Наук в Санкт-Петербурге. Да, вы помните, это 1000 создание университетов первых в России. И такие исследования они не запрещались. Вот это было очень
240: Важно. Екатерина очень много сделала для развития науки. Она сама была очень умным человеком, и в это время в Россию приезжали учёные из разных стран, предоставлялись условия для такой раб,
241: Бот, в том числе вот все 3 исследователя, которые там видно, что фамилии то иностранные, да, но они работали в Санкт-Петербурге, в том числе занимались эмбриологическими исследованиями.
242: Каспар фридрих Вольф тоже академик петербургской академии наук, он изучал развитие зародышей кур, и что он увидел сначала это была какая-то
243: Генная масса, да, а потом в ней появляются, появляются какие-то пласты. Ну не клеток. Здесь о клетках ещё речи не шло. Да, клеточная теория это
244: Помните, это уже 19 век, практи, 1838, 39 год. Ну, для точности вот такие какие-то расслоения происходят. Зародыша вот того самого.
245: Бласта, о котором мы с вами говорили, расположенного на желтке, и эти слои он называл зародышевые листки. Дальше исследования продолжались все время и уже в начале девятна.
246: 15 века пандер, который детально изучал, между прочим, ланцетника, он описал вот эти зародышевые пласты у куриного эмбриона и уже дал им название сирозно.
247: Пласт, слизистый Пласт и кровяной Пласт. А Карл Максимович Берр, который был выдающимся учёным и, как мы с вами говорили, именно Карл Максимович.
248: Считается основоположником научной эмбриологии современной эмбриологии. Именно он сказал, что развитие это преформированный генез. Так вот, он распространил понятие зародышевых Листков уже на
249: Всех позвоночных он собирал все исследования, анализировал данные, полученные не только им самим, но и другими учёными, и он при этом выделял не 3 зародышевых листка.
250: 4 зародышевых листка. Почему? Потому что он принимал спланх на плевру и самато плевру за отдельные листки. Ну, если вернёмся к этой пластинке.
251: То вот они, вот он выделял внутренний зародышевый листок, энтодерму, наружный эктодерму, а сомото плевру, эсплант на плевру он считал как самостоя.
252: Листками, да, поэтому у него получилось 4, да, но, значит, формирование, собственно, как теории зародышевых Листков. Хотя с александром ивановичем вы обсуждали
253: Это, собственно, строгих теорий в биологии не существует, потому что любая теория, и вы знаете, это из школьного курса, она имеет строгие рамки, которые её ограничивают. Если есть какие-то исклю.
254: Учения, то они все должны быть перечислены. Тогда это будет настоящая теория. В любой теории, так называемой в биологии всегда огромное количество исключений, которые поэтому не
255: Позволяют вообще любую теорию считать теорией. Это совершенно очевидно. И, ну вот, тем не менее, эта теория зародышевых Листков сохранила такой
256: Историческое название именно теории, да и её развитие этой теории зародышевых Листков было связано прежде всего с развитием эволюционных идей в чем?
257: Состоит процесс эволюции. Одни виды происходят от других. Да, значит, есть предковые, есть и потомки, и, значит, они родственники между собой. А если они род.
258: Родственники тогда у них должны быть родственные органы и одни органы, которые формируются у потомков, они формируются с эволюционной точки зрения от тех органов.
259: Которые были у предков. И вот такие органы называются гомологичными, родственными. Да, гомология доказывается сходным расположением в зародыше гомологичные органы.
260: Должны располагаться в одних и тех же местах. Они должны характеризоваться одинаковой дальнейшей судьбой, то есть производные у них должны быть одни и те же, и даль.
261: Способом их формирования в эмбриональном развитии. Они должны сходным способом закладки характеризоваться. Так вот, этим закономерностям должны подчиняться и зародышевые листки, если они
262: Не претендуют на то, что они являются родственниками, да, и, следовательно, могут косвенно свидетельствовать о возможной эволюции. Правда же? То есть они должны характе.
263: Интересоваться всеми вот этими параметрами сходства. И вот сама теория в связи с развитием эволюционных идей, она была сформирована
264: Прежде всего отечественными учёными, в том числе гегелем, о котором мы с вами уже говорили, мечниковым. Илья ильич, помните фацелла мечникова колоссальный вклад в развитие.
265: Зародышевых Листков внёс, в том числе Ковалевский, 1 из братьев Ковалевских, которые оба были выдающимися учёными, Александр Ануфриевич Ковалевский, они считаются основателями современной.
266: Теории зародышевых Листков она формировалась уже во 2 половине 19 века они обнаружили зародышевые листки у беспозвоночных, назвали их ро.
267: Или гомологичными образованиями. И таким образом говорили о том, что они формируются в процессе эволюции и дальше.
268: Сформулировали, в том числе, гипотезы происхождения многоклеточных организмов на основе изучения формирования зародышевых Листков. Значит,
269: С самого начала организмы должны быть родственными, и все структуры, которые у них формируются, они должны быть гомологичными. И теория зародышевых Листков, она как бы позволяла эту
270: Родственность установить, значит, теорию возникновения зародышевых Листков сформулировал прежде всего Геккель на
271: Основе своего биогенетического закона, ну, который в автор в соавторстве с мюллером геккеля, мюллера. Помните биогенетический закон? Да, значит,
272: В эмбриональном развитии по этому закону происходит повторение признаков предков, происходит повторение тех этапов эволю.
273: Которые были на пёр с самого начала, да, происходит эмбриональное развитие. Это не самостоятельный процесс, как в итоге считал Гекель, а это
274: Просто повторение тех этапов развития органического мира, которые характеризуются с самого момента его возникновения и до настоящего времени. Вот смысл биогенетического
275: И на это на основе этого биогенетического закона гегель сформулировал свои представления о том, кто же был 1 многоклеточным организмом.
276: По его представлениям, 1 многоклеточным организм, который возник в процессе эволюции, был организм, похожий на гастру, вот это же уже
277: Многоклеточный организм, да, в отличие от бластулы, там же нет различий между клетками, а вот в гаструле уже есть отличия, и это уже многоклеточный организм, наружный слой клеток.
278: Выполняет одни функции. Внутренний слой клеток выполняет совершенно другие функции. Дальше происходит дифференцировка и фактически тот организм, который мог существовать и был
279: Был похож на вот эту гаструлу, и он и был 1 многоклеточным организмом. Эту теорию Геккель назвал теория гастреи, да, но такой
280: Способ гаструляции, на основе которого Геккель сформулировал свою идею происхождения многоклеточных, он характерен для ланцетника, а ланцетник это уже
281: Очень сложный организм мечников и другие учёные стали возражать гегелю почему же вы основываетесь на эмбриональном развитии уже достаточно сложных организмов?
282: Хордовые животные, они не могли возникнуть первыми, если потому, что они слишком сложны, если верите в эволюцию, то она должна происходить постепенно от просто организованных и двигаться.
283: Дальше по пути усложнения. Правда же, с точки зрения рассмотрения современного органического мира. Поэтому, значит, гипотезу гастреи геккеля
284: Критиковали очень серьёзно и особенно Илья ильич мечников он рассмотрел, сформулировал свою теорию происхождения многоклеточных при этом мечников.
285: Говорит о том, что нужно основываться на эмбриональном развитии низших, многоклеточных. Они простые, они, у них даже ещё 3 зародышевого листка нет, да, именно на
286: Основе эмбрионального развития, изучения эмбрионального развития низших многоклеточных. Можно выявить стадию, которая будет можно говорить, похожа на
287: Общего предка многоклеточных животных, и он основывался на процессе гаструляции у низших многоклеточных, в частности у губок, у кишечно.
288: Постных. Гаструляция происходит путём эмиграции. И 1 этап формирования это возникновение зародыша личинки, которая называется паренхимула и
289: Он воспользовался этой идеей повторения признаков предков и говорит о том, что вот организм, похожий на паренхиму низших, многоклеточных, это и
290: Есть та стадия, которая повторяет стадию 1 многоклеточного организма, и он её назвал фагоцителла. Это гипотетический организм, который похож на
291: Симул низших, многоклеточных. Почему она так называется? Наружный слой клеток, при этом кинето бласт это клетки с ресничками, которые обеспечивают движение.
292: Этой реснички, захват пищевых частиц, восприятие каких-то раздражителей это наружный слой клеток, а вот эти внутренние клетки, они фагоцитируют пищевые частицы и Перева.
293: Их, и поэтому они и были названы фагоцитобластом, а соответствующая стадия, гипотетическая стадия многоклеточного организма была названа
294: Мечниковым фагоцителлой. И вот эта гипотеза оо фагоцителла ном предке, она является, ну, такой общепринятой среди эволюционистов. Ну, давайте от
295: Этим противоречия. Вот то, о чем мы с вами говорили, любая теория, она должна иметь строгие рамки своего применения, если есть какие-то ограничения,
296: Есть исключения, они все должны быть единичными и должны быть обозначены. Но вот поговорим о противоречиях для того, чтобы подчеркнуть, что в данном слу
297: Вот этих исключений слишком много для того, чтобы мы могли назвать эту теорию, по большому счёту, теорией, именно теорией она не является.
298: Ну, это историческое название, теория зародышевых Листков, оно, тем не менее, сохраняется. Ну, как так же, как теория эволюции там и так далее. Итак, какие же это противоречия?
299: Ну, во первых, уже при ранней закладке различных структур в зародыше не всегда это именно пласты клеток, очень часто определённые органы. Форми.
300: Формируется из массы клеток, которые мы называется мезенхима. Подобные не путайте с мезодермой. Вот что такое мезенхима ещё раз подчеркну, что такое мезенхима. Мезенхима это
301: Рыхло расположенные клетки, которые не в виде Пласта лежат, да, а именно Рыхло расположенные клетки. При этом мезенхима может иметь и энтодермальное происхождение эктодермальное.
302: Мезодермальная, то есть мезенхима. Подобные это Рыхло расположенные клетки. Так вот, не всегда при развитии зародыша формируются именно листки клеток обра.
303: Образование может происходить различных органов из мезенхима, подобной структуры. Вот приведу пример. Есть такие бескишечные турбеллярии. Так вот, их внутренняя масса на
304: Начало мезенхима подобное, и она у бескишечных трубил рий не формируется стенка кишечника, а вот эти мезенхимомы клетки, они
305: Через ротовое отверстие получают питательные вещества и переваривают их. То есть у них как такового кишечника не формируется. Да, это 1 из примеров таких примеров на самом
306: Деле не так мало. Дальше нужно сказать, вот мы с вами говорили о производных различных зародышевых Листков, да, что из эктодермы формируется, что из
307: Дермы из мезодермы, но при регуляционном развитии, которое характерно для вторичноротых. Помните, мы с вами говорили, для них характерно радиальная
308: Дробление, и при этом дальнейшее развитие их будет, в отличие от мозаичного развития, регуляционным при мозаичном развитии, которое характерно для первично роты. Каждый бластомер имеет определённую судьбу, а при
309: Эволюционном развитии клетки могут изменять свою судьбу, причём может меняться даже принадлежность к зародышевому листку до определённого этапа.
310: Клетки из эктодермы. Будучи перемещёнными в презумптивный зачаток, энтодермы могут изменить свою судьбу и развиваться в соответствии со своим окружением. Это
311: Регуляционное развитие. Об этом мы с вами ещё будем говорить. Вполне такие изменения. Они довольно часты. Ещё 1 пример, который
312: Иллюстрирует несовершенство этой теории зародышевой, этих зародышевых Листков мы с вами только что говорили о том, что для вторичноротых характерен в основном
313: Энтероцельный способ формирования мезодермы, когда мезодерма обособляется из стенки первичного кишечника и при выпячивании
314: Внутри таких мезодермальных зачатков сразу присутствует целом вот этот способ считается типичным. А вот на самом деле у большинства позвоночных в данном случае это зародыша.
315: Fb внутри мезодермальные зачатки, они сразу располагаются по бокам от энтодермы на практическом занятии по гаструляции мы с вами это видели уже мезодерма она сра.
316: Сразу находится по бокам от энтодермы и полости внутри неё изначально нет, она не входит в состав стенки первичного кишечника. Вспомните.
317: Последнее занятие на примере развития зародыша амфибий там нет, она не входит в состав стенки первичного кишечника, она уже стоит на своём месте. Мезодерма и
318: Он там, внутри этой мезодермы, формируется путём кавитации, так же как при телобластическое способе формирования, который характерен для первичной рота. Вот этот пересе.
319: Течение, которое характерно для первично и вторично рота. Формирование мезодермы это и целома это серьёзная проблема с эволюционной точки зрения, каким образом разделить первично и
320: Вторично ротах. Вот оказывается, с точки зрения формирования целома, они позвоночные, ближе к первичноротым, чем к своему предку ланцетнику. Да, это
321: Без сомнения, противоречия в некоторых случаях нарушается установленная теорией зародышевых Листков специфичность определённых структур, например, мышцы.
322: Вообще имеет мезодермальное происхождение, правда, но мышечные волокна волосяных сумок, которые волосы дыбом поднимают, да мышцы, радужки, глаза некоторые.
323: Висцеральный череп, о котором мы с вами говорили. У человека, в том числе некоторые хрящевые хрящи лицевой части черепа, да, они развиваются не из мезодермы, а из
324: Эктодерма, в том числе из нейроэктодермы. Ну, про висцеральный череп мы с вами уже говорили, формируется и тоже из материала ганглионарной пластинки. Иногда бывает наоборот. Вот
325: Задняя часть нервной пластинки, зародыши, амфибий формирует мускулатуру хвоста. Вот удивительно просто. И таким образом, вот, хотя те
326: Теория называется теория зародышевых Листков, но у неё есть определённые противоречия. Ну и молекулярные, и клеточные механизмы. Да, мы с вами уже сказали.
327: Что чрезвычайно важно, что является то сущность процесса гаструляции, это перемещение клеток и клеточных слоёв. И мы с вами говорили, что это движение должно обеспечиваться не
328: Структурами, которые должны сформироваться во внеклеточном матриксе, да, кроме того, клетки должны определённым образом контактировать друг друга, они должны либо сливаться, либо на
329: Наоборот, отрываться друг от друга, поэтому имеет колоссальное значение, имеет формирование вот этих внеклеточного матрикса, да, внеклеточного матрикса.
330: Ну, не буду забегать вперёд. Это я хотела завершить гаструляцию, но это долго не, мы не успеем с вами. Тем более что лекция уже закончилась. Не буду занимать ваши 10 минут. Вот продолжим.
331: Следующий раз молекулярные клеточные механизмы, гаструляция. Обсудим с вами в следующий раз. Вопросы есть ко мне?
332: Ответьте, вопросы есть?
333: Амина, у тебя есть вопросы?
334: А, Амина, вы меня слышите вообще?
335: Да, вопросов нет. Спасибо за лекцию. Ну хорошо, староста, как всегда. Пришлите присутствие. Да, все понятно, да. Ну хорошо, спасибо. До свидания.
336: Спасибо за всего. До свидания. Сразу вышла. Все понятно, Дима, тебе все понятно?
337: Да, спасибо за лекцию. До свидания. До свидания. До свидания. Всего доброго.
338: До свидания.